Hjernemekanismer for bevisst bevissthet: oppdage, pulsere, bytte og vinke

Abstrakt

Bevissthet er et fascinerende felt innen nevrovitenskapelig forskning der spørsmålene ofte er flere enn svarene. Vi tar til orde for en åpen og optimistisk tilnærming der konvergerende mekanismer innen nevrovitenskap etter hvert kan gi en tilfredsstillende forståelse av bevissthet.

Nevrovitenskap er den vitenskapelige studien av nervesystemet, og hukommelse er en viktig evne til mennesker. Det er et uatskillelig forhold mellom de to. Resultatene fra nevrovitenskapelig forskning viser at hukommelsen bestemmes av strukturen og funksjonen til synapser mellom nevroner i hjernen. Derfor kan vi konkludere: nevrovitenskap og hukommelse er nært beslektet.

Nevrovitenskapelig forskning har gitt oss en bedre forståelse av hvordan menneskelig hukommelse fungerer. Nevronene i hjernen vår er koblet sammen gjennom synapser og overfører informasjon. Denne prosessen med informasjonsoverføring og lagring utgjør minnet vårt. Derfor kan nevrovitenskapelig forskning ikke bare hjelpe oss bedre å forstå hukommelsens natur, men også gi effektive metoder og verktøy for å forbedre individuelle hukommelsesevner.

Samtidig er hukommelsen også av stor betydning for nevrovitenskapelig forskning. Når vi forstår forskjellene i hukommelsesevne mellom ulike populasjoner, kan vi bruke funnene fra nevrovitenskap til å finne løsninger for å forbedre hukommelsen.

Det er verdt å nevne at når vi forstår forholdet mellom nevrovitenskap og hukommelse, bør vi ikke sette likhetstegn mellom forbedring av hukommelse og forbedring av nervecellefunksjon. Vi bør betrakte det som en omfattende prosess, inkludert mange faktorer, som kosthold, trening, søvn og andre levevaner, samt mellommenneskelig kommunikasjon, læringsstil, hobbyer og så videre. Derfor, ved å mestre relaterte livs- og studieferdigheter, kan vi optimalisere hukommelsen i stor grad.

Til sammen er nevrovitenskap og hukommelse uløselig knyttet sammen. Vi bør bruke en positiv holdning til å forstå forholdet mellom nevrovitenskap og hukommelse, forbedre hukommelsen vår og ha en bedre kunnskapsreserve. Det kan sees at vi trenger å forbedre hukommelsen vår. Cistanche kan forbedre hukommelsen vår betydelig fordi Cistanche er et tradisjonelt kinesisk medisinsk materiale med mange unike effekter, hvorav en er å forbedre hukommelsen. Effekten av kjøttdeig kommer fra en rekke aktive ingredienser den inneholder, inkludert karboksylsyre, polysakkarider, flavonoider osv. Disse ingrediensene kan fremme hjernens helse gjennom ulike kanaler.

Klikk for å vite kosttilskudd for å forbedre hukommelsen

Vi gjennomgår først flere kjennetegn ved bevisst nevral aktivitet, inkludert involvering av dedikerte systemer for innhold og bevissthetsnivåer, forskjellen og overlappingen av mekanismer som bidrar til bevisste tilstander og bevisst bevissthet om forbigående hendelser, ikke-lineære overganger og involvering av storskala nettverk, og til slutt den tidsmessige sammenhengen der bevisst bevissthet om diskrete hendelser oppstår når mekanismer for oppmerksomhet og hukommelse møtes. Disse betraktningene og nyere eksperimentelle funn fører til at vi foreslår en inkluderende hypotese som involverer fire faser initiert kort tid etter en ekstern sensorisk stimulus: (1) Oppdag - primære og høyere kortikale og subkortikale kretsløp oppdager stimulus og velger den for bevisst persepsjon. (2)

Puls – en forbigående og massiv nevromodulerende bølge i subkortikal-kortikale opphisselse og fremtredende nettverk forsterker signaler som gjør det mulig for bevisst persepsjon å fortsette. (3)

Bryter – nettverk som kan forstyrre bevisst behandling er slått av. (4) Bølge-sekvensiell prosessering gjennom hierarkiske lavere til høyere kortikale regioner produserer en fullt utformet persepsjon, kodet i frontoparietalt arbeidsminne og mediale temporale episodiske minnesystemer for en påfølgende rapport om opplevelsen.

Rammeverket som er antatt her er ment å være ikke-eksklusivt og oppmuntrer til tillegg av andre mekanismer med videre fremgang. Til syvende og sist, akkurat som mange mekanismer i biologi sammen skiller levende fra ikke-levende ting, kan mange mekanismer i nevrovitenskap synergistisk skille bevisst fra ubevisst nevral aktivitet.

Nøkkelord

Bevissthet; thalamus; mekanismer; Merk følgende; subkortikal; hukommelse.

Introduksjon

De fleste er enige om at det gjør en forskjell om du er bevisst eller ikke. Det er imidlertid utbredt uenighet om hva bevissthet er og hvordan den skal forklares. Noen hevder at virkelig forståelse av bevissthet avhenger av indre erfaringer, som ikke kan forklares fullt ut gjennom vitenskapelige tilnærminger som iboende er avhengige av ekstern observasjon. Likevel vil vi her anta at nevrovitenskap kan gi verdifull innsikt i bevissthetens natur.

I likhet med andre utfordrende emner innen vitenskapen, som definisjonen av liv, vil vi nærme oss bevisstheten ved å beskrive dens viktige egenskaper og egenskaper i stedet for å strebe etter en kortfattet eller enkel enkeltdefinisjon. Det er kanskje nettopp denne rikdommen og vakre kompleksiteten, delt med andre viktige biologiske fenomener, som skaper en intuisjon om at enkle eller tørre bevissthetsforklaringer er uakseptable. Bevissthet er ikke enkelt, men det er heller ikke nevrale kretsløp eller nevroner. Forhåpentligvis vil økt forståelse og verdsetting av de komplekse, elegante nevrale mekanismene som kan bidra synergistisk til slutt føre til en tilfredsstillende nevrovitenskapelig forklaring på bevissthet.

Mange teorier har blitt tilbudt for å forklare bevissthet, diskutert i detalj andre steder og som vi ikke skal gjennomgå her (Dehaene 2014; Koch og andre 2016; Lamme 2006; Lau og Rosenthal 2011; Tononi og andre 2016). I stedet vil vi bygge på tidligere arbeid for å tilby en ny hypotese rettet mot å syntetisere ulike mekanismer innen nevrovitenskap som sammen kan produsere bevissthet. Denne kontoen er ikke eksklusiv; snarere antar vi – igjen som den biologiske studien av selve livet – at bevissthet best forstås gjennom en synergistisk kombinasjon av flere komplekse mekanismer i stedet for gjennom en enkelt enkel mekanisme. Vi skal først diskutere flere viktige egenskaper og kjennetegn ved bevisstheten; så presenterer vi deteksjons-, puls-, bryter- og bølgehypotesen for å forene disse egenskapene i sammenheng med nyere eksperimentelle funn; før du til slutt vender deg til fremtidige retninger og ubesvarte spørsmål.

Innhold av bevissthet, nivå av bevissthet og bevissthetssystemet

Bevissthet ble beskrevet av nevrologene Plum og Posner (1972) som å ha to komponenter:

1. Innhold av bevissthet

2. Bevissthetsnivå

Innholdet i bevisstheten er underlaget som bevisstheten virker på og inkluderer hierarkisk organiserte sensoriske, motoriske, emosjonelle og mnemoniske systemer som arbeider på flere nivåer. Innholdet i bevisstheten omfatter de fleste systemer som undersøkes av nevrovitenskap, inkludert sensoriske og motoriske veier, hukommelse, følelser og drifter, språk, eksekutiv funksjon, visuell eller annen sensorisk prosessering, motorisk planlegging og så videre (fig. 1). Hvert av det individuelle innholdet i bevisstheten kan påvirkes av fokal dysfunksjon som selektivt forstyrrer en spesifikk modul samtidig som andre funksjoner blir relativt intakte (Heilman og Valenstein 2003; Mesulam 2000). For eksempel, hvis synsveier er skadet, kan en person ha nedsatt visuell bevissthet, men kan fortsette å ha normale opplevelser i andre domener. Hvis noen har skader på språknettverket, kan språkbevisstheten deres endres mens andre ikke-verbale opplevelser fortsetter uhindret.

Derimot virker nevrale systemer som kontrollerer bevissthetsnivået ofte på mange av innholdet i bevisstheten sammen, og produserer mer globale effekter på bevisstheten (Giacino og andre 2018; Laureys og andre 2015; Posner og andre 2019; Schiff 2008). Vi refererer til de spesialiserte kortikale og subkortikale hjernenettverkene som regulerer bevissthetsnivået som bevissthetssystem, i analogi med andre store funksjonelle systemer i hjernen, som det motoriske systemet, det somatosensoriske systemet og så videre (Blumenfeld 2009; Fig. 2). Bevissthetssystemet kontrollerer bevissthetsnivået og regulerer derfor tilgangen til alt innholdet i bevisstheten.

Dette skjer gjennom tre distinkte, men relaterte prosesser som opprettholder (1) årvåkenhet, (2) oppmerksomhet og (3) bevissthet om seg selv og miljøet (mnemonisk AAA). Bevissthetssystemnettverk som kontrollerer disse funksjonene inkluderer den øvre hjernestammen, thalamus, hypothalamus og basal forhjerne-arousalsystemer (Li og andre 2021; McCormick og andre 2015; Motelow og Blumenfeld 2014; Parvizi og Damasio 2001; Redin2020 og andre; og andre 2001; Steriade og McCarley 2010), sammen med den mediale og laterale høyere ordens assosiasjonsbarken (Corbetta og Shulman 2002; Dosenbach og andre 2008; Menon og Uddin 2010; Raichle og Snyder 2007; Seeley og andre 2007; se Fig. 2007; 2).

Andre strukturer som claustrum, basalganglia, nucleus accumbens og cerebellum kan også spille en rolle (Crick og Koch 2005; Li og andre 2021; Middleton og Strick 2000; Schiff 2010; Schmahmann 2019). De forskjellige kortikale og subkortikale nettverkene i bevissthetssystemet overlapper hverandre i deres bidrag til årvåkenhet, oppmerksomhet og bevissthet.

Selv om bevissthetens neuroanatomi er relativt godt kjent (Blumenfeld 2015; Fig. 2), er de nevrofysiologiske mekanismene som genererer bevissthet fortsatt dårlig forstått. For å forstå bevissthetens fysiologi, og hvordan de neuroanatomiske komponentene i bevissthetssystemet bidrar, er det nødvendig å vurdere hvordan bevissthet oppstår over tid.'

Bevisste tilstander og bevisste hendelser

Bevisste tilstander er situasjoner der et bestemt bevissthetsnivå varer i en relativt lang periode. Ulike bevissthetstilstander inkluderer søvn, våkenhet, døsighet, økt årvåkenhet eller bevissthetsforstyrrelser som koma, minimal bevissthetstilstand eller epileptiske anfall. Bevisste tilstander er avhengige av kortikale og subkortikale bevissthetssystemnettverk som kontrollerer bevissthetsnivået over lengre perioder (se fig. 2). I kontrast, i bevisste hendelser er det kortere bevisst bevissthet, vanligvis av en spesifikk følelse, handling, tanke eller kombinasjon av disse for å danne en opplevelse. Nyere arbeid antyder at de samme kortikale-subkortikale bevissthetssystemnettverkene som er kjent for å regulere bevissthetsnivået på lengre tidsskalaer i bevisste tilstander også dynamisk kontrollerer bevissthetsnivået på mye kortere tidsskalaer under korte bevisste hendelser (Chica og andre 2016; Kronemer og andre 2021) ; Li og andre 2021; Sarter og Lustig 2019; Schiff og andre 2013; Warren og andre 2015).

Bevissthet er ikke-lineær og involverer storskala hjernenettverk

To andre viktige egenskaper ved bevissthet er ikke-linearitet og involvering av storskala nevrale nettverk i hjernen. Ikke-lineære overganger mellom bevisste tilstander er vanlige, slik vi alle opplever når vi brått vender tilbake til en mer våken tilstand mens de døser under en forelesning, eller som forekommer hos personer med epilepsi der alvorlighetsgraden av nedsatt bevissthet under anfall har en tendens til å være bimodalt fordelt.

Det er selvfølgelig graderinger i bevissthetsnivået, og bevissthet er ikke et strengt tatt alt-eller-ingen-fenomen; overganger i bevissthetsnivået mellom tilstander har imidlertid en tendens til å skje på en ikke-lineær måte (Cunningham og andre 2014; Del Cul og andre 2007; Saper og andre 2001). Tilsvarende er ikke-lineære prosesser viktige for opplevelsen av bevisste hendelser. Interessant nylig arbeid fra en rekke laboratorier har vist at selv om nevrale responser på lavere nivåer har en tendens til å bli gradert mer lineært som respons på stimulusstyrke (f.eks. signaler i primær visuell cortex), er påfølgende høyere ordens nevrale responser svært ikke-lineære (Del Cul og andre) 2007; Fisch og andre 2009; Herman og andre 2019; Noy og andre 2015; van Vugt og andre 2018).

Dette produserer ikke-lineære signaler i høyere-ordens kortikale områder som er massivt forsterket for bevisst oppfattede versus ikke-oppfattede hendelser. I tillegg involverer både bevisste tilstander og bevisste hendelser store nevrale nettverk i hjernen. Mange konvergerende studier av normal bevissthet, så vel som bevissthetsforstyrrelser, har vist at bevisstheten er «stor» i hjernen, noe som betyr at når bevisstheten oppstår, involverer den vanligvis vidt spredte kortikale og subkortikale nettverk i begge halvkuler (Baars 2005; Dehaene 2014; Koch 2004; Laureys og andre 2015; Posner og andre 2019; Schiff 2008; Steriade og McCarley 2005; Tononi og andre 2016). Dette brede nettverksinvolveringen av bevissthet er i tråd med dens avgjørende funksjonelle betydning og overlevelsesfordeler, og gir robusthet og redundans som kan ha evolusjonære fordeler.

Bevissthetens tidslinje

Når folk bruker ordet "bevisst" i vanlig tale, betyr de vanligvis enten (1) ikke bevisstløs (dvs. ikke i koma eller drømmeløs søvn) eller (2) bevisst bevissthet om noe. Mekanismene som forhindrer bevisstløshet og opprettholder en normal våken tilstand av opphisselse er mindre kontroversielle (Posner og andre 2019; Steriade og McCarley 2010). Derfor vil vi nå spesifikt diskutere de mer unnvikende mekanismene for bevisst bevissthet i større detalj. Vi vil fokusere på bevisst bevissthet om hendelser fordi disse har blitt mest aktivt studert. Selv om bevisst bevissthet i realiteten kan forekomme på mer av et kontinuum (Huk og andre 2018), og det er mulig å være bevisst bevisst på ting som ikke skjer på et bestemt tidspunkt, er bevissthet om diskrete hendelser mye lettere å studere eksperimentelt . Bevisst bevissthet om hendelser kan dermed tjene som "E. coli av bevissthetsforskning", og gir et enkelt modellsystem, med resultater ekstrapolert og tolket bredere, selv om alle passende forholdsregler bør bevares for en slik forenklet modell.

Bevisste hendelser kan beskrives som å finne sted på en tidslinje av bevissthet (fig. 3). Flere etterforskere har nylig skilt mellom nevrale mekanismer som bidrar til selve den bevisste hendelsen og andre mekanismer som kan gå foran eller følge den, men som strengt tatt ikke er en del av bevisstheten (Aru og andre 2012; Pitts og andre 2014a; Tsuchiya og andre 2015). Vi vil bruke eksemplet med en kort ekstern stimulans, for eksempel det forbigående utseendet til et ansikt i synsfeltet (representert med den røde pilen ved tidspunkt 0 i fig. 3), for å diskutere disse konseptene. Viktige forløpere eller forutsetninger for bevissthet kan bidra til hvorvidt en hendelse når bevisst bevissthet eller ikke.

Disse forløperne til bevissthet inkluderer nivået av årvåkenhet og opphisselse, oppmerksomhet eller forventning, tidligere erfaringer knyttet til en kommende hendelse, motivasjonstilstand og fasen av hjernesvingninger som alfarytmen (Boly og andre 2007; Gonzalez-Garcia og andre 2018; Libet og andre 1983; Mathewson og andre 2009; Palva og andre 2005; Sadaghiani og andre 2009; Wyart og Tallon-Baudry 2009). Etter den bevisste hendelsen kan flere konsekvenser av bevissthet oppstå (se fig. 3).

Disse inkluderer såkalt post-perseptuell prosessering, koding av informasjon inn i minnesystemer, og forberedelse for påfølgende rapporter eller beskrivelser av opplevelsen på et senere tidspunkt (Aru og andre 2012; Pitts og andre 2014a; Tsuchiya og andre 2015). Mellom forløperne og konsekvensene av bevisstheten ligger selve den bevisste hendelsen, som sannsynligvis varer et sted mellom 200 og 300 ms (den eksakte varigheten er kontroversiell). Den bevisste hendelsen er representert i figur 3 med en grønn boks i stedet for den berømte svarte boksen i den håpefulle ånden om at den til slutt kan forklares basert på biologi.

Oppmerksomhet, hukommelse og bevisst bevissthet

La oss prøve å åpne den grønne boksen. Vi vil igjen bruke den korte fremkomsten av en visuell stimulus ved null som et eksempel på en bevisst hendelse. Imidlertid kan de samme konseptene brukes på enhver ytre sensorisk (visuell, auditiv, taktil, etc.) stimulus, så vel som på motorisk handling, eller på en indre tanke, hukommelse eller følelse, som alle kan tjene som innholdet av bevissthet (se fig. 1). Som vi har diskutert, er opphisselse og oppmerksomhet sannsynligvis nødvendig, men er kanskje ikke tilstrekkelig for bevisst bevissthet. Langs bevissthetens tidslinje (se fig. 3), er oppmerksomhetsengasjement nødvendig på tidspunktet for stimulansen for at en visuell hendelse skal nå bevisst bevissthet (Simons og Chabris 1999). I tillegg til oppmerksomhet gir hukommelsen viktige ledetråder om bevissthetsmekanismene.

For at en bevisst hendelse skal brukes til senere kognitive operasjoner, må den gå inn i dorsale frontoparietale arbeidsminneområder (Carver og andre 2018; Goldman-Rakic ​​1996; Persuh og andre 2018). Videre, for å være tilgjengelig for senere rapportering som et episodisk deklarativt minne eller erfaring, må det nå de mediale temporale minnekretsene (Hassabis og andre 2007; Squire og Wixted 2011; Tulving 2002). Minnesystemer må derfor kobles inn under eller mot slutten av den bevisste hendelsen (se fig. 3). Den grønne boksen eller den bevisste hendelsen er altså ved nexus eller tidsmessig overgang mellom oppmerksomhet og minnesystemer – eller kort sagt, bevissthet er der oppmerksomhet møter minne.

Imidlertid huskes ikke alle bevisste hendelser. Det er mulig å være bevisst oppmerksom på noe ett øyeblikk, men ikke huske det senere enten på grunn av hukommelsestap eller rett og slett på grunn av normal glemsel. Derfor er bevissthet ikke det samme som minnekoding, men kan snarere representere stadiet rett før minnekoding, der et potensielt minne når inngangsporten til minnesystemer i regioner som den mediale tinninglappen. På samme måte er det mulig å engasjere oppmerksomhetsmekanismer uten å danne en bevisst opplevelse. For eksempel kan noen handlinger som involverer betydelig oppmerksomhet, som å kjøre bil, skje i stor grad automatisk, der det oppstår flere tilstedeværende hendelser som ikke blir en del av bevisstheten. Bevissthetsbevissthet er derfor ikke identisk med oppmerksomhet. Ytterligere nevrale ingredienser kreves for at en hendelse som får oppmerksomhet, også skal nå bevisst bevissthet.

Oppdag, puls, bytt og bølge

Hva skjer under overgangen fra oppmerksomhet til hukommelse? Vi vil nå presentere et nytt rammeverk for å undersøke bevisste hendelser, kalt detect, pulse, switch og wave hypotese (fig. 4). Denne hypotesen bygger på og inkorporerer tidligere teorier og funn sammen med nyere arbeid med nevrovitenskapen om bevissthet fra laboratoriet mitt. Gå tilbake til eksemplet med en kort visuell stimulus ved tidspunktet 0, kort tid etter stimulansen (<100 ms), primary cortices are activated, specifically the visual cortex in this case. To detect the stimulus, signals interact with higher cortical areas including the frontal eye fields and other frontoparietal regions (Bisley and Goldberg 2010; Gregoriou and others 2009; Thompson and Schall 1999) as well as subcortical areas such as the midbrain tectum (Bollimunta and others 2018; Knudsen 2011. see Fig. 4, "Detect"). We recently found support for a rapid early cortical detection network based on human electrocorticography analysis with both visual and auditory stimuli (Christison-Lagay and others 2018; Herman and others 2019; Khalaf and others 2021 [unpublished data]; Kwon and others 2021).

Bevisst oppdagede stimuli utløser de neste tre trinnene innen 200 til 300 ms. I det første av disse trinnene gir subkortikale opphisselsessystemer en dynamisk forbigående puls som letter påfølgende massive ikke-lineære kortikale signaler som er nødvendige for bevissthet (se fig. 4, "Puls"). Som vi allerede har diskutert, støtter andre teorier ikke-lineær kortikal "tenning" i bevisst persepsjon; Imidlertid gis subkortikale opphisselsessystemer vanligvis en langsommere, permissiv rolle i vedvarende oppmerksomhet. Derimot antar vi at en forbigående tidlig subkortikal opphisselsespuls eller nevromodulatorisk bølge forbedrer kortikale nettverk dynamisk, og letter og forsterker rask og utbredt hjerneinvolvering i bevisstheten. Vi fant nylig bevis som støtter en tidlig forbigående subkortikal-kortikal opphisselsespuls i menneskelig visuell persepsjon basert på både fMRI (funksjonell magnetisk resonansavbildning) og direkte opptak fra den menneskelige thalamus (Christison-Lagay og andre 2018; Kronemer og andre 2021; Li og andre 2021). Legg merke til at trinnene "oppdag" og "pulser" overlapper subkortikale og kortikale fremtredende nettverk nedenfra og opp tidligere beskrevet for oppmerksomhet (Kinomura og andre 1996; Menon og Uddin 2010; Sarter og Lustig 2019; Schiff og andre 2013; Seeley og andre 2007) .

Deretter slås aktiviteten av i spesifikke nettverk for å forhindre at de forstyrrer den pågående behandlingen av den bevisste stimulansen, i dette tilfellet inkludert den primære visuelle cortex, frontoparietale deteksjonsnettverksområder og standardmodusnettverket (se fig. 4) , "Bytte om"). Vi antar at slike reduksjoner i aktivitet kan "klumpe" bevisste hendelser til diskrete øyeblikk, eller tjene andre funksjoner for å selektivt kontrollere eller fokusere informasjonsflyten. For eksempel er redusert aktivitet velkjent i standardmodusnettverk til tider når intern oppmerksomhet er slått av og ekstern oppmerksomhet er slått på (Herman og andre 2019; Li og andre 2019; Miller og andre 2009; Ossandón og andre 2011; Raichle og Snyder 2007; Singh og Fawcett 2008). I tillegg til vedvarende reduksjoner i standardmodusnettverksaktivitet, fant vi nylig at bevisst oppfattede visuelle stimuli produserer en forbigående reduksjon i den primære visuelle cortex så vel som i høyere ordens deteksjonsnettverk ved omtrent 350 ms etter stimuluspresentasjon (Herman og andre 2019). Tidspunktet for disse reduksjonene faller sammen med oppmerksomhetsblinket eller den psykologiske refraktære perioden, og kan dermed bidra til å begrense potensielt distraherende input under bevisst prosessering (Dux og Marois 2009; Hindi Attar og andre 2010; Li og andre 2013; Sergent og andre 2005).

Til slutt sveiper en bred bølge av hierarkisk prosessering gjennom lavere til høyere kortikale områder (inkludert de dorsale og ventrale visuelle strømmene i dette tilfellet) for å behandle hendelsen fullstendig før den kodes i frontoparietalt arbeidsminne og mediale temporale episodiske minnesystemer (fig. 4) , "Bølge"). De tidligere delene av bølgen kan betraktes som en del av selve den bevisste hendelsen; imidlertid, den fortsatte post-perseptuelle behandlingen som trengs for full minnekoding og forberedelse for påfølgende rapport blander seg inn i de senere konsekvensene av bevissthet (fig. 3). Vi fant en bølge av økt kortikal aktivitet som sveipet fra baksiden til forsiden gjennom hierarkisk organiserte assosiasjonskortikale nettverk med en hastighet på omtrent 150 mm/s basert på intrakranielle EEG (elektroencefalografi) registreringer med bevisst oppfattede visuelle stimuli (Herman og andre 2019). En lignende fremoversveipende aktivitetsbølge ble også observert med en bevisst oppfatning av auditive stimuli (Christison-Lagay og andre 2018). I begge studiene ble bølgen ikke observert med identiske visuelle eller auditive stimuli som ikke ble bevisst oppfattet. Interessant nok fant vi at noe av bølgeaktiviteten i frontoparietale nettverk ble opprettholdt lenge etter at stimulansen ble avsluttet (Herman og andre 2019). Nylig arbeid med fMRI og EEG ved bruk av rapportuavhengige paradigmer for testing av bevisst persepsjon antyder at de tidlige delene av bølgen er relatert til bevissthet, mens de senere delene av bølgen er involvert i post-perseptuell prosessering (Kronemer og andre 2021; Pitts og andre 2014b).

Ubesvarte spørsmål og fremtidig arbeid

Deteksjons-, puls-, bryter- og bølgehypotesen er ment å oppsummere flere nøkkelmekanismer langs bevissthetens tidslinje, og fylle ut gapet mellom forløpere og konsekvensene av bevissthet med en plausibel sekvens av nevrale hendelser. Hypotesen oppfyller egenskapene til bevissthet vi skisserte, inkludert dedikerte systemer som bidrar med innholdet av bevissthet for spesifikke modaliteter som syn, hørsel, handling og så videre (fig. 1); mer generelle systemer som kontrollerer bevissthetsnivået via bevissthetssystemet (fig. 2); dynamisk øyeblikk-til-øyeblikk kontroll av bevissthetsnivået som tillater bevisst bevissthet om diskrete hendelser; ikke-lineære overganger og forsterkning som fører til involvering av storskala hjernenettverk; og en rask sekvens av nevrale mekanismer innenfor den "grønne boksen" på bevissthetstidslinjen (fig. 3 og 4) som lar oppmerksomhet møte minnet.

Selv om detaljerte og testbare hypoteser av denne typen går langt for å forklare mekanismer for bevisst bevissthet, gjenstår mange viktige spørsmål. For eksempel krever mekanismene for den avgjørende bifurkasjonen der en hendelse enten kommer eller ikke kommer inn i bevisstheten mye ytterligere undersøkelser. Interessant nok, for en kort stund etter at hendelser har inntruffet, kan de potensielt fortsatt komme inn i bevisstheten hvis oppmerksomheten refokuseres på dem (Sperling 1960). Dette skaper spennende spørsmål om når nøyaktig bevissthet skjer, og hvilken delmengde av informasjon i hjernen som til enhver tid representerer bevissthet versus ubevisst materiale, et spørsmål om pågående debatt (Aru og Bachmann 2017; Mack og andre 2018).

Et beslektet spørsmål er hvorvidt en form for bakoverrefleksjon eller metakognisjon er nødvendig for bevissthet (Fleming og andre 2012; Mazor og andre 2020). Noen hevder at bevissthet krever konstruksjon av en informasjonsmodell eller tilskrivelse av oppmerksomhet til seg selv eller andre (Graziano 2020; Wilkerson og andre 2020). På noen måter er spørsmålet et definisjonsspørsmål, likt det berømte spørsmålet om et tre som faller i skogen uten at noen rundt å høre det lager en lyd. Krever bevisst bevissthet bevissthet om den bevisstheten, eller ikke? Igjen kan timing være svært relevant for dette spørsmålet. Enkel bevissthet oppstår antagelig nærmere hendelsen, mens bevissthet om bevissthet kan oppstå med en viss forsinkelse.

Rollen til emosjonell valens og verdi, kanskje å delta i den modulerende pulsen eller andre trinn i hypotesen beskrevet ovenfor, krever også omfattende ytterligere undersøkelser. For eksempel har nyere arbeid demonstrert involveringen av nucleus accumbens i bevisst visuell persepsjon (Kronemer og andre 2021). I likhet med følelsens og motivasjonens rolle i oppmerksomhet, kan limbiske bidrag bidra til å bestemme hva som betyr noe, er viktig og derfor kommer inn i bevisstheten (Damasio og Damasio 2021; Romer Thomsen og andre 2011).

"Bindingsproblemet" er et viktig uløst problem i bevissthetsforskning, og spør hvordan, for eksempel, når du holder en oransje, forskjellige aspekter, som farge, følelse, lukt, plassering og tid, bindes sammen for å danne en enhetlig erfaring (Singer 2001). Aspekter av bryteren og bølgen som involverer høyere kortikale og mediale temporale systemer beskrevet ovenfor kan bidra til binding, men detaljene krever mye videre forskning. Noen ledetråder kan komme fra kliniske lidelser som Balints syndrom hvor bilateral dorsolateral parietal skade bryter den normale bindingen av synsopplevelse til mindre frakoblede fragmenter (Barton 2011).

Et annet viktig spørsmål er hvordan mekanismer av den typen som er beskrevet her kan skape en levende, subjektiv og personlig ("førstepersons"-perspektiv) opplevelse av bevissthet, både av seg selv og den ytre verden (Blanke og andre 2015; Lou og andre 2017 ; Schäfer og Northoff 2017). Igjen kan noen ledetråder komme fra kliniske lidelser som hemineglektsyndromet, hvor skade - oftest i høyre parietallapp - kan føre til at individer ikke er klar over hele venstre side av universet, inkludert venstre side av seg selv (Heilman og andre 2000).

Selv om bevissthetens tidslinje er en nyttig heuristikk for korte ytre hendelser, spesielt i det sensoriske domenet, blir timingen og bevissthetsmekanismene mer kompliserte når man vurderer (1) bevissthet om indre tanker der tidspunktet for hendelsen er mindre tydelig; (2) bevissthet om motoriske handlinger der noen aspekter av bevisstheten kan forekomme både før og etter den ytre hendelsen; og (3) mer kontinuerlige naturalistiske opplevelser der timingen er mindre klar i motsetning til de diskrete og enkle enkelthendelsene som ofte studeres eksperimentelt.

Fremskritt på mange felt vil bidra til å besvare disse spørsmålene i årene som kommer. Innsikt vil komme fra spennende fremskritt i nevrovitenskapen om oppmerksomhet, hukommelse, persepsjon, opphisselse, følelser, motivasjon, beslutningstaking, eksekutiv funksjon, mentale bilder og andre relaterte emner, inkludert forskning direkte rettet mot å studere bevissthet. Mye av nevrovitenskapen kan betraktes som "skjult bevissthetsforskning", fordi noen etterforskere foretrekker å unngå begrepet bevissthet, men likevel bidrar på viktige måter til dette fascinerende forskningsfeltet. Som vi har diskutert, fordi bevissthet er så fundamentalt viktig, fungerer sannsynligvis en konvergens av flere robuste nevrale mekanismer sammen for å gi bevissthet i stedet for en enkelt mekanisme. Ved å fortsette å søke en bedre forståelse av hjernen vil vi forhåpentligvis komme nærmere å forklare forholdet mellom hjerneaktivitet og bevisst tanke, som er et av de store gjenværende mysteriene i moderne vitenskap.

Finansiering

Forfatteren(e) avslørte mottak av følgende økonomisk støtte for forskning, forfatterskap og/eller publisering av denne artikkelen: Dette arbeidet ble støttet av NIH/NINDS UG3/UH3 NS112826, R37 NS100901, R01 NS066974, R01 NS096080, R01 NS5 R506290, , av Loughridge Williams Foundation og av Betsy og Jonathan Blattmachr-familien.

Referanser

Aru J, Bachmann T. 2017. Forventning skaper noe ut av ingenting: oppmerksomhetens rolle i ikonisk hukommelse revurderes. Conscious Cogn 53:203–10. [PubMed: 28687418]

2.Aru J, Bachmann T, Singer W, Melloni L. 2012. Destillering av nevrale korrelater av bevissthet. Neurosci Biobehav Rev 36:737–46. [PubMed: 22192881]

3. Baars BJ. 2005. Global workspace teori om bevissthet: mot en kognitiv nevrovitenskap av menneskelig erfaring. Prog Brain Res 150:45–53. [PubMed: 16186014]

4. Barton JJ. 2011. Forstyrrelser av høyere visuell prosessering. Handb Clin Neurol 102:223–61. [PubMed: 21601069]

5. Bisley JW, Goldberg ME. 2010. Oppmerksomhet, intensjon og prioritet i parietallappen. Annu Rev Neurosci 33:1–21. [PubMed: 20192813]

6.Blanke O, Slater M, Serino A. 2015. Atferdsmessige, nevrale og beregningsmessige prinsipper for kroppslig selvbevissthet. Neuron 88:145–66. [PubMed: 26447578]

7. Blumenfeld H 2009. Epilepsi og bevissthet. I: Laureys S, Tononi G, red. Bevissthetens nevrologi: kognitiv nevrovitenskap og nevropatologi. Akademisk presse. s. 15–30.

8. Blumenfeld H 2015. Nevroanatomisk bevissthetsgrunnlag. I: Gosseries O, Laureys S, Tononi G, red. Bevissthetens nevrologi. 2. utg. Elsevier.

9. Blumenfeld H 2022. Nevroanatomi gjennom kliniske tilfeller. 3. utg. Sinauer Associates, Oxford University Press.

10. Bollimunta A, Bogadhi AR, Krauzlis RJ. 2018. Sammenligning av frontalt øyefelt og superior colliculus-bidrag til skjult romlig oppmerksomhet. Nat Commun 9:3553. [PubMed: 30177726]

11.Boly M, Balteau E, Schnakers C, Degueldre C, Moonen G, Luxen A og andre. 2007. Baseline svingninger i hjerneaktivitet forutsier somatosensorisk persepsjon hos mennesker. Proc Natl Acad Sci US 104:12187–92. [PubMed: 17616583]

12.Carver FW, Rubinstein DY, Gerlich AH, Fradkin SI, Holroyd T, Coppola R. 2018. Prefrontal høy gamma under en magnetoencefalografisk arbeidsminneoppgave. Hum Brain Mapp 40:1774–85. [PubMed: 30556224]

13.Chica AB, Bayle DJ, Botta F, Bartolomeo P, Paz-Alonso PM. 2016. Interaksjoner mellom fasisk varsling og bevissthet i det frontostriatale nettverket. Sci Rep 6:31868. [PubMed: 27555378]

14.Christison-Lagay KL, Micek C, Kronemer SI, Forman S, Aksen M, Abdel-Aty A, og andre. 2018. Undersøker auditiv bevisst persepsjon med en terskeloppgave og intrakraniell EEG. Soc Neurosci Abstracts 2018, Abstrakt nr. 78907.

15. Corbetta M, Shulman GL. 2002. Kontroll av målrettet og stimulusdrevet oppmerksomhet i hjernen. Nat Rev Neurosci 3:201–15. [PubMed: 11994752]

For more information:1950477648nn@gmail.com