Fytocytokiner fungerer som immunologiske modulatorer av planteimmunitet

Abstrakt

Planteplasmamembran-residente immunreseptorer regulerer planteimmunitet ved å gjenkjenne mikrobeassosierte molekylære mønstre (MAMPs), skadeassosierte molekylære mønstre (DAMPs) og fytocytokiner. Fytocytokiner er plantede endogene peptider, som vanligvis produseres i cytosolen og frigjøres i apoplasten når planten møter patogeninfeksjoner. Fytocytokiner regulerer planteimmunitet ved å aktivere en overlappende signalvei med MAMPs/DAMPs med noen unike egenskaper. Her fremhever vi den nåværende forståelsen av fytocytokinproduksjon, persepsjon og funksjoner i planteimmunitet, og diskuterer hvordan planter og patogener manipulerer fytocytokinsignalering for deres fordeler under plante-patogenkrigføring.

Nøkkelord:

Fytocytokin, skadeassosiert molekylært mønster (DAMP), mønstergjenkjenningsreseptor (PRR), mønsterutløst immunitet (PTI), planteimmunitet.

Det endogene peptidet er en slags polypeptidforbindelse produsert av menneskekroppen selv, som har viktige biologiske funksjoner i kroppens immunsystem. Endogene peptider er hovedsakelig distribuert i lymfoid vev, ekstracellulær væske, serum, etc., kan aktivere og regulere funksjonen til immunceller, og kan også påvirke biologiske prosesser som inflammatorisk respons, antibakterielt forsvar, celleproliferasjon og differensiering.

Forholdet mellom endogene peptider og immunitet manifesteres hovedsakelig i følgende aspekter:

1. Forbedre selvimmunitet: Endogene peptider kan fremme spredning og aktivitet av immunceller som hvite blodceller og lymfocytter, forbedre kroppens immunitet og dermed forbedre kroppens motstand mot ytre patogener.

2. Antibakterielt forsvar: endogene peptider kan direkte bekjempe bakterier, virus og andre mikroorganismer, utøve en antibakteriell effekt og hindre bakterier i å invadere kroppen og forårsake infeksjon.

3. Regulering av inflammatorisk respons: endogene peptider kan regulere forekomsten og fremdriften av inflammatorisk respons, redusere skaden av inflammatorisk respons på kroppen, og dermed beskytte kroppen mot skaden av inflammatorisk respons.

4. Fremme vevsreparasjon: endogene peptider kan fremme vevsreparasjon og regenerering, og akselerere vevsgjenoppretting og rehabilitering, og dermed styrke kroppens immunitet. Generelt spiller endogene peptider en viktig rolle i immunsystemet, og regulerer og forsterker kroppens immunitet. Det påvirker kroppens immunitet ved å styrke kroppens immunitet, antibakterielle forsvar, regulere inflammatorisk respons og fremme vevsreparasjon. Så fra dette synspunktet må vi ta hensyn til forbedringen av vår menneskelige immunitet. Cistanche har en betydelig forbedringseffekt. Polysakkaridene i kjøttet kan regulere immunresponsen til det menneskelige immunsystemet, forbedre stressevnen til immuncellene og styrke immuncellene. bakteriedrepende effekt.

Klikk cistanche deserticola supplement

Introduksjon

På begynnelsen av 1990-tallet ble systemin identifisert som det første peptidsignalmolekylet i tomat (Pearce et al. 1991). I løpet av de siste tre tiårene har dusinvis av små peptider som tilhører forskjellige familier blitt identifisert og funksjonelt karakterisert som signalmolekyler i forskjellige plantearter, spesielt i referanseplanter Arabidopsis thaliana. Betydelige bevis tyder på at disse peptidene, i likhet med konvensjonelle fytohormoner, er svært aktive i lav konsentrasjon og spiller kritiske roller i reguleringen av planteutvikling, reproduksjon, immunitet og tilpasning til miljøbelastninger. Imidlertid, forskjellig fra klassiske fytohormoner som biosyntetiseres gjennom spesialiserte metabolske reaksjoner og har bevarte strukturer og funksjoner over hele planteriket, er disse peptidene genprodukter med høy sekvensdiversitet og funksjonell spesifisitet på tvers av plantearter (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019; Takahashi et al. 2019).

De siste årene har forskjellige typer små utskilte peptider vært involvert i å regulere planteimmunitet. Gener som koder for mange av disse immunmodulerende peptidene induseres raskt og vesentlig under patogeninfeksjoner eller behandlinger med patogen/mikrobeassosierte molekylære mønstre (PAMPs/MAMPs) (Li et al. 2016a). Gjenkjenning av MAMPer av planteplasmamembran (PM)-resident mønstergjenkjenningsreseptorer (PRR) initierer plantemønsterutløst immunitet (PTI), den første linjen med induserbart forsvar mot infeksjoner (Couto og Zipfel 2016; Yu et al. 2017; Zhou og Zhang 2020). Plante-PRR-er gjenkjenner også vertsavledede skadeassosierte molekylære mønstre (DAMPs), som ekstracellulære nukleotider, fragmenter av plantecelleveggavledede polysakkarider og immunrelaterte proteiner og peptider, som vanligvis frigjøres ved celleskade (Gust et al. 2017; Hou et al. 2019a; Tanaka og Heil 2021).

Selv om immunmodulerende peptider ble sett på som en type DAMP-er, skilles de fleste immunologiske peptider ut i ekstracellulære apoplaster i fravær eller før celleskade. Videre har immunologiske peptider forskjellige kjemiske egenskaper, modningsprosesser og virkemåte sammenlignet med konvensjonelle DAMP-er. Disse immunologiske peptidene er funksjonelt analoge med dyrecytokiner, en gruppe signalpeptider produsert av immunceller, endotelceller og fibroblaster, som fungerer i helse og sykdom, spesielt i vertsimmunitet, betennelse, traumer, sepsis og kreft som immunmodulerende midler (Banchereau et al. 2012; Luo 2012). Derfor ble plantecytokiner eller fytocytokiner laget for å referere til plantepeptidhormoner som regulerer både planteimmunitet og utvikling som signaler for celle-cellekommunikasjon (Luo 2012). Derfor ble planteavledede immunogene faktorer videre delt inn i to kategorier med en klasse som klassiske DAMPs: molekyler som frigjøres passivt ved celleskade, og en klasse som fytocytokiner: immunmodulerende peptider som behandles og/eller skilles ut ved infeksjoner (Gust et al. . 2017; Tanaka og Heil 2021).

Spesielt er noen peptidhormoner opprinnelig identifisert som regulatorer av planteutvikling, reproduksjon eller abiotisk stressrespons involvert i planteimmunitet. På samme måte spiller noen immunologiske peptider også roller i andre fysiologiske prosesser. Dermed har disse immunologiske fytocytokinene doble roller i planteimmunitet, utvikling, vekst, reproduksjon eller stresstilpasning, lik cytokiner i dyrefysiologi. Interessant nok ble noen fytocytokinlignende sekvenser identifisert i mikrober, som kunne aktivere eller svekke planteimmunitet. I denne gjennomgangen vil vi fremheve de siste fremskrittene i mekanismene for fytocytokinmediert planteimmunitet og diskutere hvordan planter og fytopatogener manipulerer fytocytokinsignalering for overlevelse av hvert sted under vert-patogen-interaksjoner.

Klassifisering, identifikasjon og funksjon av fytocytokiner

Fytocytokinene kan deles inn i to hovedklasser basert på om forløperproteinene deres inneholder et signalpeptid (Matsubayashi 2014). Systemin, plantefremkallende peptid (PEP1), Z. mays immunsignalpeptid 1 (ZIP1) og soyabønner GmPEP tilhører gruppen av fytocytokiner hvis forløpere mangler et signalpeptid og er klassifisert som ikke-utskilte peptider. Andre fytocytokiner, inkludert hydroksyprolinrike systemer (HypSys), PAMP-indusert utskilt peptid 1 (PIP1)/PIP2, serinrikt endogent peptid 12 (SCOOP12), fytosulfokiner (PSK), plantepeptid som inneholder sulfatert tyrosin 1 (PSY1), mangelfull i abscission (IDA)/IDA-LIKE 6 (IDL6), rotmeristemvekstfaktorer (RGFs)/GOLVENs (GLVs) og raske alkaliseringsfaktorer (RALFs) utgjør den andre gruppen hvis forløpere inneholder et signalpeptid og er klassifisert som utskilt peptider (tabell 1).

Systemin er et 18-aminosyre (aa)-peptid, identifisert fra sårede tomatbladekstrakter og navngitt som det kan formidle systemiske forsvarsresponser på lang avstand (McGurl et al. 1992; Pearce et al. 1991). Systemin ble funnet i de fleste arter av Solanaceae-familien (Ryan og Pearce 2003). Behandling av tomater med systemin utløser en rekke resistensresponser, inkludert produksjon av proteinasehemmere, induksjon av ekstracellulær alkalisering og etylenutslipp, og forsvar mot insektplantedyr (Zhang et al. 2020a). PEP1, et 23-aa-peptid, er det første fytocytokinet som er identifisert i Arabidopsis. Arabidopsis-genomet koder for åtte PEP-er, og deres ortologer er identifisert i et bredt spekter av plantearter, inkludert mais, ris, potet og soyabønner (Huffaker et al. 2011; Huffaker et al. 2006; Poretsky et al. 2020).

AtPEP1 aktiverer kjennetegnet for PTI-responser og fremmer planteresistens mot ulike patogener, inkludert bakterien Pseudomonas syringae, sopp Botrytis cinerea og oomycete Phytophthora infestans (Huffaker et al. 2006; Yamaguchi et al. 2010; Liu1 et al. ). ZIP1 er et 17-aa-peptid isolert fra apoplastiske væsker av salisylsyre (SA)-forbehandlede blader i mais. ZIP1-behandling fremkaller sterkt SA-akkumulering, induserer svært overlappende transkripsjonsendringer assosiert med SA-responsive gener, og øker maisresistens mot den biotrofiske soppen Ustilago maydis men mottakelighet for den nekrotrofiske soppen B. cinerea (Ziemann et al. 2018). GmPEP914 og GmPEP890 er to homologe åtte-aa-peptider isolert fra bladekstrakter av soyabønner og identifisert som alkaliseringsfaktorer av suspensjonsdyrkede celler (Yamaguchi et al. 2011). Begge peptider kan indusere ekspresjonen av forsvarsgener involvert i patogenforsvar.

HypSys er en gruppe homologe hydroksyprolinrike glykopeptider identifisert i planter i familien Solanaceae og Convolvulaceae (Chen et al. 2008; NarvaezVasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). HypSys har lignende størrelser og funksjoner som systemin, men deler ikke sekvenshomologi med systemin. PIP1- og PIP2-peptider tilsvarer C-terminalene til to utskilte peptidforløperproteiner, prePIP1 og prePIP2, identifisert som MAMP-induserte genprodukter (Hou et al. 2014). Arabidopsis har 11 prePIP-paraloger, og prePIP-ortologer er funnet i et stort antall monocot- og eudicot-arter. PIP1 og PIP2 kan aktivere klassiske PTI-responser og øke Arabidopsis-resistensen mot P. syringae pv. tomat (Pst) DC3000 og Fusarium oxysporum (Hou et al. 2014). I likhet med PIP1 og PIP2 er SCOOP12 avledet fra C-terminalen til en patogen-responsiv utskilt peptidforløper, PROSCOOP12 (Gully et al. 2019).

Minst 23 PROSCOOPs er identifisert i Arabidopsis (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). PROSCOOP-ortologer finnes bare i Brassicaceae-familiens planter. De fleste SCOOP-peptider utløser ulike PTI-responser eller/og resistens mot Pst DC3000 (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021; Yu et al. 2020). Arabidopsis-planter som er defekte i SCOOP12 er mer motstandsdyktige mot Erwinia amylovora (Gully et al. 2019). I likhet med HypSys, PIPs og SCOOPs, er IDA et serin- og glycinrikt peptid. Det ble opprinnelig identifisert som en nøkkelregulator for abscisjon av blomsterorganer i Arabidopsis (Butenko et al. 2003). IDA-homologer er bevart i et bredt spekter av plantearter (Butenko et al. 2003). IDA-familien består av åtte medlemmer i Arabidopsis (Vie et al. 2015). Av disse har IDA og IDL6 blitt rapportert å være involvert i planteimmunitet. IDA regulerer planteresistens sannsynligvis gjennom kontroll av prematur bladabscisisjon (Patharkar og Walker, 2016). IDL6 fremmer Arabidopsis-følsomhet for Pst DC3000 (Wang et al. 2017).

PSK-er er fem-aa-peptider med to sulfaterte tyrosinrester. De ble opprinnelig identifisert som en plantevekstfremmende faktor og har vist seg å regulere flere prosesser med plantevekst, utvikling og stressresponser (Matsubayashi og Sakagami 1996; Sauter 2015; Yang et al. 2001). PSK-er er universelt distribuert i planteriket. I Arabidopsis demper PSK-signalering PTI-responser, kompromitterer planteresistens mot hemibiotrofe Pst DC3000 og oomyceten Hyaloperonospora arabidopsidis, men øker motstanden mot det nekrotrofiske sopppatogenet Alternaria brassicicola (Igarashi et al. 2000 Roduci et al. 2012; Mosher et al. 2012; Mosher et al. 2016).

Hos tomater øker PSK motstanden mot nekrotrofisk sopppatogen B. cinerea (Zhang et al. 2018). Arabidopsis PSY1 er et 18-aa-glykopeptid med en sulfatert tyrosinrest. Det ble opprinnelig identifisert som en funksjonell analogi til PSK-er for å stimulere plantecellulær spredning og utvidelse (Amano et al. 2007). PSY-homologer er identifisert i forskjellige plantearter, inkludert ris, banan, tomat og hvete (Pruitt et al. 2017). I likhet med PSK-er, undertrykker PSY1-signalering sannsynligvis PTI-responser og fremmer Arabidopsis-resistens mot A. brassicicola, men mottakelighet for Pst DC3000 og F. oxysporum (Mosher et al. 2013; Shen og Diener 2013). RGF-familiepeptider også kjent som GLV-peptider representerer en annen gruppe av tyrosinsulfaterte peptider som opprinnelig ble identifisert som nøkkelregulatorer for vedlikehold av rotmeristem og gravitropisme i Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010; Whitford et al. 2012). RGF-peptidfamilien omfatter 11 medlemmer i Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010). Blant dem bidrar RGF7/GLV4 og RGF9/GLV2, som er transkripsjonelt regulert i planter ved infeksjon med P. syringae, til aktivering av immunresponser og økning av resistens mot P. syringae (Stegmann et al. 2021; Wang et al. . 2021).

RALF, en gruppe av 5-kilodalton (kDa) polypeptider som opprinnelig ble ekstrahert fra tobakksblader, induserer rask alkalisering av ekstracellulært rom og funksjon i rotvekst og utvikling (Pearce et al. 2001b). Forskjellig fra andre lineære peptider, har RALF fire konserverte cysteiner som danner to disulfidbindinger som er avgjørende for peptidaktiviteten. RALF-er er vidt tilstede i ulike vev og organer fra ulike plantearter (Pearce et al. 2001b). Arabidopsis-genomet koder for mer enn 30 RALF-er, og noen av dem har vist seg å spille en positiv eller negativ rolle i planteimmunitet (Blackburn et al. 2020) (tabell 1).

Fytocytokiner oppfattes av celleoverflatereseptorer

Et hovedtrekk ved cytokiner og fytocytokiner er at de oppfattes av spesifikke celleoverflatereseptorer. Reseptorer for cytokiner er strukturelt forskjellige og hovedsakelig delt inn i fem hovedsuperfamilier: type I (hematopoietisk familie) og type II (interferonfamilie) cytokinreseptorer, tumornekrosefaktor (TNF) familiereseptorer, immunoglobulin superfamiliereseptorer, reseptortyrosinkinaser og kjemokinreseptorer (Wang et al. 2009). I motsetning oppfattes fytocytokiner vanligvis av celleoverflate-residente reseptorlignende kinaser (RLK), som inneholder et ekstracellulært domene, en transmembranregion og et cytoplasmatisk kinasedomene som ligner dyrereseptoren tyrosinkinaser (Couto og Zipfel 2016; Escocard de Azevedo Manhaes et al. 2021; Shiu og Bleecker 2001) (tabell 1).

Plante-RLK er klassifisert i forskjellige underfamilier basert på deres ekstracellulære domener. Leucinrike repeterende-RLK-er (LRR-RLK-er) med ekstracellulære LRR-er utgjør den største underfamilien av RLK-er og fungerer som reseptorer for noen immunologiske fytocytokiner. Av disse oppfatter tomat SYSTEMIN RECEPTOR 1 (SYR1) og SYR2 systemin (Wang et al. 2018), Arabidopsis PEP1 RECEPTOR 1 (PEPR1)/ PEPR2 gjenkjenner PEP (Yamaguchi et al. 2006), Arabidopsis RECEPTOR-LIKE 7 ( PIP1 og PIP2 (Hou et al. 2014), Arabidopsis MALE DISCOVERER 1-INTERACTING RECEPTOR-LIKE KIASE 2 (MIK2) gjenkjenner SCOOPs (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021), HAESA og HAESA-LIKE2 HSL2) gjenkjenner IDA (Santiago et al. 2016), RGF1 INSENSITIVE 3 (RGI3) selv eller sammen med RGI4 gjenkjenner RGF7 og RGF9/GLV2 (Stegmann et al. 2021; Wang et al. 2021), PSK RECEPTOR 1 (PSKR1) gjenkjenner PSK-er (Matsubayashi et al. 2002; Wang et al. 2015), og PSY1R gjenkjenner sannsynligvis PSY1 (Amano et al. 2007). Disse fytocytokinreseptorene tilhører alle LRR X- og LRR XI-klader av LRR-RLK-er, som er fylogenetisk nær LRR XII-underfamilien til LRR-RLK-er, inkludert noen av de godt studerte reseptorene til proteinholdige MAMP-er, slik som den bakterielle flagellinreseptoren FLAGELLIN SENSING 2 (FLS2) og FORLENGELSESFAKTOR-Tu RESEPTOR (EFR).

Dette antyder et nært evolusjonært forhold mellom fytocytokin- og MAMP-utløst immunitet. Ved fytocytokinpersepsjon heterodimeriserer LRR-RLK-reseptorene ofte med SOMATISK EMBRYOGENESE RECEPTOR-LIKE KINASE (SERK) LRR-RLKs, f.eks. 2020b; Ma et al. 2016).

Catharanthus roseus reseptorlignende kinase 1-lignende (CrRLK1L) proteiner med to ekstracellulære galektinlignende domener spiller viktige roller i planteutvikling, som polarisert vekst, celleforlengelse, sensing av celleveggintegritet og hormonelle responser (Franck et al. . 2018; Li et al. 2016b; Zhu et al. 2021). Nyere studier antyder en kritisk rolle for CrRLK1Ls i planteimmunitet som reseptorer for RALFs. Arabidopsis CrRLK1L FERONIA (FER) fungerer som reseptoren til forskjellige RALFer, inkludert RALF1 og RALF23 (Haruta et al. 2014; Stegmann et al. 2017) (tabell 1). Interessant nok er RALF23/RALF33 negativt, mens RALF17 positivt regulerer PRR-mediert immunitet på en FER-avhengig måte (Stegmann et al. 2017). Strukturelle og biokjemiske resultater indikerer at RALF23 induserer en kompleks dannelse mellom FER og LORELEI (LRE)-LIGNENDE GLYCOSYLPHOSPHATIDYLINOSITOL (GPI)-FONKRET PROTEIN 1 (LLG1) eller LLG2 for å sette sammen en RALF23-LLG}1/ {{FER ternært kompleks (Xiao et al. 2019). Selv om LLG-er opprinnelig ble foreslått som koreseptorer av FER, kunne de binde seg direkte til RALF-er uten FER. Det ser ut til at RALF23 i utgangspunktet er anerkjent av LLG-er, noe som resulterer i rekruttering av FER til det heteromere komplekset (Xiao et al. 2019). Dermed kan LLG-er være de bona fide RALF-reseptorene, mens CrRLK1L-er fungerer som koreseptorer for å styrke interaksjonen.

Regulering av fytocytokinekspresjon

Regulering av ekspresjonen av fytocytokinforløpere er en av de tidlige immunresponsene (Li et al. 2016a). Følgelig identifiseres noen fytocytokiner ettersom de oppreguleres av MAMP-behandlinger eller patogeninfeksjoner. For eksempel ble prePIP1 og prePIP2, forløperne til PIP1 og PIP2, identifisert gjennom analysen av MAMP-regulert gentranskripsjon (Hou et al. 2014). Ekspresjonen av prePIP1 og prePIP2 oppreguleres raskt 30 minutter etter behandling med bakteriell MAMP flg22 eller elf18 og når en topp ca. en times etterbehandling.

På samme måte er uttrykket av prePIP1 også sterkt indusert av kitin, en MAMP fra sopp, noe som antyder at prePIP1 kan spille en bevart rolle i planteresistens mot forskjellige patogener. Konsekvent induseres ekspresjonen av prePIP1in-blader og -røtter av bakterien Pst DC3000 og soppen F. oxysporum f. sp. conglutinant stamme 699 (Foc 699), henholdsvis, og PIP1 fremmer planteresistens mot både Pst DC3000 og Foc 699 (Hou et al. 2014). PROSCOOP12 ble identifisert som det er sterkt indusert av infeksjoner av forskjellige patogener, inkludert B. cinerea, Pst DC3000 og E. amylovora (Gully et al. 2019); preRGF7 ble indusert av Pst DC3000-infeksjon på transkripsjonelle og post-transkripsjonelle nivåer (Wang et al. 2021). To PROPEP1-paraloger, PROPEP2 og PROPEP3 er sterkt indusert av MAMPs eller patogener, inkludert Pst DC3000, B. cinerea og P. infestans (Huffaker et al. 2006); forløperne til PSK og PSY1, proPSKs og proPSY1, ble oppregulert under infeksjonen av B. cinerea eller A. brassicicola i Arabidopsis og tomat (Igarashi et al. 2012; Mosher et al. 2013; Zhang et al. 2018).
I samsvar med oppreguleringen av fytocytokingener, oppreguleres uttrykket av deres reseptorer også av MAMP-er i noen tilfeller. For eksempel induserer MAMP-behandling eller patogeninfeksjon ekspresjonen av PEPR1, PEPR2, RLK7, MIK2, HAESA og PSKR1 (Kemmerling et al. 2011; Lewis et al. 2015). Interessant nok er noen fytocytokin-forløpergener transkripsjonelt nedregulert av patogeninfeksjoner. For eksempel undertrykkes uttrykket av preRGF9/GLV2 i blader ved infeksjon med P. syringae pv. maculicola og Pst DC3000 (Stegmann et al. 2021). Det gjenstår å bestemme hvordan nedreguleringen av preRGF9/GLV2 spiller en positiv rolle i planteimmunitet.

MAMP-induserte fytocytokingener kan ytterligere oppskalere uttrykket av forløpergenene deres, og dermed forsterke fytocytokinsignaleringen gjennom en positiv tilbakemeldingssløyfe. For eksempel kan Pep1, PIP1, SCOOP12 og RGF7 indusere ekspresjonen av deres forløpergener, henholdsvis (Gully et al. 2019; Hou et al. 2014; Huffaker et al. 2006; Wang et al. 2021). Induserbar overekspresjon av preRGF7 i planter fører til aktivering av MPK3 og MPK6, og den aktiverte MPK3 og MPK6 oppregulerer i sin tur preRGF7-uttrykk via nedstrøms WRKY33-transkripsjonsfaktoren, noe som antyder en selvamplifikasjonsløkke i reguleringen av preRGF7-uttrykk (Wang et al. 2021). Oppdagelsen av MIK2 som SCOOP-reseptoren er opplyst av denne positive tilbakemeldingsreguleringen. Aktivering av MIK2-kinase i en RLK7-MIK2 kimær reseptor (ekstracellulært domene av RLK7 fusjonert med transmembrane og intracellulære domener av MIK2) etter PIP1-behandling induserte ekspresjonen av noen PROSCOOP-gener, som følgelig ble bekreftet å være ligandene til MIK2 (Hou et al. 2021a). I tillegg kan noen fytocytokiner ikke bare indusere ekspresjonen av deres forløpergener, men også forløpergenene til andre fytocytokiner. For eksempel kan PIP1 og Pep1 oppregulere uttrykket av hverandres forløpergener (Hou et al. 2014), noe som indikerer et signalnettverk regulert av forskjellige fytocytokiner.

Regulering av fytocytokinmodning og frigjøring

Som nevnt ovenfor er fytocytokiner vanligvis avledet fra forløperproteiner med følgende egenskaper: et amino (N)-terminalt signalpeptid (bare for utskilte peptider), en karboksyl (C)-terminal region konservert i samme familie av peptider, og en variabel region (også kalt prodomene) mellom signalpeptid og konservert region (fig. 1) (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Når de er oversatt, går fytocytokin-forløperne inn i sekretorveien med guiden til signalpeptid og skilles til slutt ut i det ekstracellulære rommet (apoplast) til planteceller som biologisk aktive, modne fytocytokiner. I den sekretoriske veien til endoplasmatisk retikulum (ER) og Golgi eller apoplasten, er proteolytiske spaltninger av signalpeptid og prodomene, og posttranslasjonelle modifikasjoner, slik som tyrosinsulfatering, prolinhydroksylering, hydroksyprolinarabinosylering og intramolekylær disulfidbinding nødvendig. fytocytokinmodningen (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). For fytocytokin-forløperne uten et signalpeptid (ikke-utskilte peptider), går de ikke inn i den kanoniske ERGolgi-sekretorveien og gjennomgår post-translasjonelle modifikasjoner, og foreslås frigjort til det ekstracellulære rommet via en ukonvensjonell sekretorisk vei eller under cellulær skade. (Ding et al. 2012). Behandlingen av fytocytokinforløperne for å fjerne domenene deres som skjer i cytosolen eller apoplasten er også avgjørende for deres modning (fig. 1).

Betydelige studier viser at modning og sekresjon/frigjøring av fytocytokiner fremmes av patogeninfeksjoner eller andre miljøbelastninger (Hou et al. 2021b). PROPEP1, forløperproteinet til PEP1, mangler en kanonisk N-terminal signalsekvens og er bundet på den cytosoliske siden av tonoplastene. Arabidopsis METACASPASE 4 (MC4) og de andre type-II-metakaspasene (MC5 til MC9) kreves for PEP1-spaltning fra PROPEP1 etter en argininrest (R69) (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Plantemetakaspaser er strukturelt homologe med dyrekaspaser (Hou et al. 2018). Arabidopsis MC4 aktiveres når cytosolisk Ca2 pluss-konsentrasjon når en terskel under cellemembranavbrudd eller MAMP-flagellinpeptidet flg{17}}utløste Ca2 pluss-økning i cytosolen (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Nyere strukturelle studier avslørte det molekylære grunnlaget for Ca2 pluss-avhengig MC4-aktivering og PROPEP1-prosessering (Zhu et al. 2020). I tillegg induserer infeksjon med enten virulente eller avirulente bakteriepatogener, saltstressbehandling og celleveggskade (CWD) også PROPEP3-spaltning til PEP3 (Engelsdorf et al. 2018; Yamada et al. 2016). Det er uklart om økningen av cytosolisk Ca2 pluss og MC-aktivering er ansvarlig for den induserte PROPEP3-spaltingen. Cellemembranskade kan være en årsak til PEP-frigjøring, men det er forvirrende hvordan PEP frigjøres under PTI og saltstress når ingen observerbar cellemembranavbrudd er involvert.

Tomatsystemin behandles fra C-terminalen til et forløperprotein, pro systemin (PS) av to tomatsubtilaser, SLPHYTASPASE 1 (SlPhyt1) og SlPhyt2, ved to aspartatrester (Beloshistov et al. 2018). Subtilaser er en familie av subtilisinlignende serinproteaser (Hou et al. 2018). SlPhyt-mediert spalting produserer et modifisert systemin med en ekstra leucinrest ved N-terminalen (Leu-systemin), som videreprosesseres av en leucinaminopeptidase for å generere modent systemin (Beloshistov et al. 2018). PSK-er blir også modent behandlet fra deres forløper-proPSK-er etter en aspartatrest av SlPhyt2 i tomat. PSK-prosesseringen i tomatabscissjonsregionen induseres av tørkestress (Reichardt et al. 2020). Imidlertid behandles proPSK1 og proPSK4 av subtilasene SBT1.1 og SBT3.8 i Arabidopsis (Srivastava et al. 2008; Stuhrwohldt et al. 2021). Spaltningen av IDA-forløperproteiner utføres av SBT4.12, SBT4.13 og SBT5.2 (Schardon et al. 2016).

Noen RALF-er, inkludert RALF1, RALF22 og RALF23, inneholder et signalpeptid og et RRXL-spaltningssted i koblingsområdet mellom prodomenet og de modne RALF-peptidene, som spaltes av den ER-lokaliserte subtilase-SITE-1 PROTEASE ( S1P) (Srivastava et al. 2009; Stegmann et al. 2017). Behandling med elf18, et epitoppeptid av MAMP forlengelsesfaktor Tu (EF-Tu), eller inokulering med Pst DC3000 hrcC mutant, som er mangelfull i bakteriell type III sekresjonssystem, fremmer prosesseringen av PRORALF23 betydelig (Stegmann et al. 2017) ). Denne spaltningen fører til aktivering og sekresjon av RALF-peptider som aktive fytocytokiner. RALF-ene uten RRXL-spaltningsstedet, slik som RALF17, spaltes ikke av S1P (Stegmann et al. 2017). ZIP1 behandles fra PROZIP1 av mais papain-lignende cysteinprotease (PLCP) CP1 og CP2 (Ziemann et al. 2018). Behandlingen av ZIP1 fremmes av SA, et immunrelatert fytohormon som vanligvis er sterkt indusert i planter ved angrep av biotrofiske og hemibiotrofe patogener (Ziemann et al. 2018). ZIP1 fremkaller sterkt SA-akkumulering og aktiverer PLCP i maisblader, noe som indikerer en positiv tilbakemeldingssløyfe ved regulering av ZIP1-signalering (Ziemann et al. 2018). I likhet med PROPEP1 mangler både PS og PROZIP1 kanoniske signalpeptider.

Spesielt er SlPhyts og CPs apoplastiske proteaser. Derfor kan PS og PROZIP1 frigjøres til ekstracellulære rom under cellulær skade eller gjennom ukonvensjonelle proteinsekretoriske veier og deretter behandles til modent systemin og ZIP1 i apoplaster. Andre fytocytokiner, inkludert HypSys, PIP1, PIP2 og SCOOP12, ble også vist å bli prosessert (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Pearce et al. 2001a), men proteasene som medierer spaltningen har ikke blitt identifisert ennå. Forløpere til HypSys, IDA, PIP1, PIP2 og SCOOP12 inneholder typiske signalpeptider og er ment å skilles ut i apoplaster. Det er fortsatt ukjent om spaltningen av disse forløperne skjer i cytoplasmaet eller apoplastene for å bli de modne fytocytokinene.

HypSys inneholder -PPSPX- motiver, som har blitt identifisert som en repeterende enhet i hydroksyprolinrike glykoproteiner, en hovedklasse av celleveggstrukturelle proteiner (Narvaez-Vasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). Interessant nok har noen SCOOP-er, slik som SCOOP2, også et -PPSPX- motiv (Hou et al. 2021a). Disse fytocytokinene kan være assosiert med og frigjort fra cellevegger, et interessant spørsmål som skal utforskes i fremtiden.

Fytocytokiner utløser overlappende og unike signalveier med MAMPs

Ved persepsjon av beslektede PRR-er utløser MAMP-er konvergerende PTI-responser, inkludert fosforylering av de reseptorlignende cytoplasmatiske kinasene (RLCK), økningen av cytosolisk Ca2 pluss-konsentrasjon, forbigående apoplastisk ROS-utbrudd, aktivering av mitogenaktiverte proteinkinaser (MAPKs) og kalsiumavhengige proteinkinaser (CDPK), omprogrammering av forsvarsgenuttrykk, kalloseavsetning, produksjon av immunrelaterte hormoner og antimikrobielle komponenter, og planteveksthemming (DeFalco og Zipfel, 2021; Yu et al. 2017; Zhou og Zhang 2020) . Som MAMP-er aktiverer noen fytocytokiner også kanoniske PTI-responser (fig. 2). For eksempel trigger Pep1, PIP1 og SCOOP12 alle MAPK-aktivering, ROS-produksjon, kalloseavsetning og induserer ekspresjonen av noen PTI-markørgener (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Ranf et al. al. 2011; Rhodes et al. 2021). Siden uttrykket av disse fytocytokinene og beslektede reseptorer induseres av MAMP-er, ble disse fytocytokinene antatt å forsterke MAMP-responser. I samsvar med dette blir noen flg22--induserte responser eller motstand mot patogener delvis kompromittert når disse fytocytokinsignalveiene blir forstyrret (Gravino et al. 2017; Hou et al. 2014; Rhodes et al. 2021; Tintor et al. . 2013). Det er verdt å merke seg at SCOOP-MIK2-signalering fremmer flg22-, men antagoniserer Pep1--indusert ROS-produksjon (Rhodes et al. 2021), noe som kompliserer krysstalen mellom MAMP- og fytocytokinmediert immunsignalering.

Dessuten kan typen og intensiteten av immunresponser indusert av fytocytokiner være forskjellig fra MAMPs. Immuninduksjonen er også forskjellig mellom forskjellige fytocytokiner, noe som kan bidra til diversifisering og spesifisitet av planteimmunitet. For eksempel induserer Pep1 og SCOOP12, som flg22, RLCK BOTRYTIS-INDUSERT KINASE 1 (BIK1) fosforylering og aktiverer BIK1-avhengige immunresponser, mens PIP1 ser ut til å indusere immunresponser på en BIK1-uavhengig måte (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Liu et al. 2013; Tintor et al. 2013). I tillegg induserer Pep1 og SCOOP12 en sterk immunrespons i røttene, men en svak respons i bladene sammenlignet med flg22 (Hou et al. 2021a; Poncini et al. 2017). SCOOPs kan forårsake rotbruning, en fenotype som sannsynligvis er relatert til celleveggmodifikasjoner og rotimmunitet, som ikke ble rapportert for flg22 eller Pep1 (Felix et al. 1999; Hou et al. 2021a; Huffaker et al. 2006). Pep1 aktiverer også distinkte gennettverk fra flg22 i forskjellige celletyper av røtter (Rich-Griffin et al. 2020).

Planteforsvarshormonene SA, etylen (ET)/jasmonsyre (JA) fungerer antagonistisk i planter mot biotrofiske og nekrotrofe patogener, og alle tre hormonene spiller en sammenvevd rolle i å regulere flg22/elf18-utløst PTI (Kim et al. . 2014). Spesifisiteten til fytocytokinregulert immunsignalering er også korrelert med disse immunrelaterte hormonene. For eksempel har PIP1 og ZIP1 vist seg å aktivere SA-signalveien og bidra til biotrofiske patogener (Hou et al. 2019b; Ziemann et al. 2018). I motsetning til dette aktiverer PSK, PSY1 og RALF JA-signalveien for å øke planteresistens mot nekrotrofiske patogener og/eller kompromittere planteresistens mot hemibiotrofe patogener (Guo et al. 2018; Mosher et al. 2013). Interessant nok kan Pep1 aktivere både SA og ET/JA signalveier og fremme planteresistens mot både biotrofiske og nekrotrofe patogener (Liu et al. 2013; Ross et al. 2014; Tintor et al. 2013; Yamaguchi et al. 2010). I tillegg regulerer noen fytocytokiner også planteimmunitet ved å krysstale med noen andre hormonsignalveier. For eksempel initierer PSK auxinavhengig resistens mot B. cinerea i tomater (Zhang et al. 2018), og RALF undertrykker ABA-signalering selv om rollen til denne undertrykkelsen i planteimmunitet gjenstår å utforske (Chen et al. 2016; Yu et al. al. 2012).

Fytocytokinsignalering modulerer PRR-kompleksets stabilitet og sammenstilling

De plasmamembranresidente reseptorene til både fytocytokiner og MAMP-er og deres delte BAK1/SERK4-koreseptorer gir en plattform for de sammenvevde reguleringene mellom fytocytokin- og MAMP-reseptorer (fig. 2). Fytocytokiner og beslektede reseptorer kan modulere MAMP-reseptorkomplekssammensetning og signalering. FER danner et kompleks med EFR/FLS2 og BAK1 og fremmer elf18/flg22-indusert kompleks sammenstilling mellom EFR/FLS2 og BAK1 i slik styrking av PTI-signalering (Stegmann et al. 2017). RALF23-oppfatning av FER undertrykker ligandindusert EFR/FLS{13}}BAK1-kompleksdannelse (Stegmann et al. 2017). RALF23 kan negativt regulere FER-funksjonen i salttoleranse ved å indusere dens internalisering (Zhao et al. 2018), noe som gir en mulighet for at RALF23 demper PTI-signaleringen sannsynligvis gjennom en lignende mekanisme. Interessant nok fremmer RALF17, forskjellig fra REALF23, elf18-utløst ROS-produksjon via FER (Stegmann et al. 2017). RALF17 kan styrke den FER-medierte komplekse sammenstillingen mellom EFR og BAK1 ved å konkurrere med RALF23 for FER-binding. Mekanismen som ligger til grunn for RALF23 og RALF17 motsatte modulering av PRR kompleks-mediert signalering forblir imidlertid uklar.

I tillegg assosieres FERs nærmeste homologer, ANXUR1 (ANX1) og ANX2 også med FLS2 og BAK1 (Mang et al. 2017). På samme måte fremmer flg22-oppfatning av FLS2 ANX1-assosiasjon med BAK1. Imidlertid regulerer ANX1 negativt flg22-indusert FLS2-BAK1-kompleksdannelse og plante-PTI-responser (Mang et al. 2017). Det ville vært interessant å teste i fremtiden om FER og ANX1 konkurrerer med hverandre om sin tilknytning til FLS2-BAK1-komplekset for å enten forbedre eller dempe PTI-responser, og om denne FER-ANX-balansen er under kontroll av forskjellige RALF-peptider. RGI3 danner et flg22-indusert kompleks med FLS2, noe som antyder at RGI3 er en del av den aktiverte PRR-signaleringsplattformen (Stegmann et al. 2021). Interessant nok øker RGF9/GLV2-oppfatning av RGI-reseptorer FLS2-overflod og fremmer dermed FLS2-signalutgang (fig. 2) (Stegmann et al. 2021). Det vil være interessant å undersøke det potensielle forholdet mellom FLS2-overflod og RGI3- FLS2-assosiasjon. FLS2-overflod reguleres av to E3-ligaser plante U-boksprotein 12 (PUB12) og PUB13--mediert ubiquitinering (Lu et al. 2011), noe som øker muligheten for at RGI3 forstyrrer PUB12/PUB13-mediert ubiquitinering av FLS2.

Modulering av planteimmunitet ved patogenkodet fytocytokin-mimicry

Selv om fytocytokiner regnes som plantespesifikke signalmolekyler, finnes noen fytocytokinhomologer eller fytocytokinlignende sekvenser i mikrober, spesielt i plantepatogene sopp, bakterier og parasittiske nematoder. Som fytocytokiner i planter, er de fleste av de mikrobielle fytocytokinlignende sekvensene avledet fra C-termini av forløperproteiner med et N-terminalt signalpeptid. Disse patogenkodede fytocytokinlignende sekvensene gjenkjennes av de samme reseptorene og aktiverer lignende veier med de tilsvarende fytocytokinene i planter, og de regnes som fytocytokin-etterligninger (Ronald og Joe 2018). De mikrobielle fytocytokinemimikene fungerer vanligvis som virulensfaktorer for å fremme patogenpatogenisitet ved å kapre fytocytokinmedierte cellulære prosesser. Imidlertid er noen av disse fytocytokinlignende motivene nylig funnet å være i stand til å aktivere planteimmunresponser og antas å være potensielle MAMPs (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021).

Rice Xanthomonas-resistens 21 (XA21), en LRRRLK-type PRR, gjenkjenner et syntetisk 21-aa-peptid med en sulfatert tyrosinrest avledet fra C-terminalen til RaxX (RaxX21-sY) fra bakteriepatogenet X. oryzae pv. oryzae (Xoo) stamme PXO99, og aktiverer immunresponser for en bredspektret resistens mot Xoo (Pruitt et al. 2015; Song et al. 1995). Xanthomonas-stamme som mangler raxX er svekket i sin evne til å infisere ris som mangler XA21, noe som tyder på at RaxX er en virulensfaktor. RaxX er et lite protein med et forutsagt N-terminalt signalpeptid, som er svært konservert i mange Xanthomonas-arter (Pruitt et al. 2015). Sekvensanalyse indikerte at RaxX21 ligner på fytocytokinet PSY1 (Amano et al. 2007; Pruitt et al. 2017; Pruitt et al. 2015). I likhet med PSY1 fremmer RaxX21-sY-peptider fra forskjellige Xanthomonas-arter forlengelse av planterot, noe som antyder at RaxX21-sY er en funksjonell etterligning av plante-PSYer.

Det ble antatt at RaxX21-sY retter seg mot den plantecelleoverflatelokaliserte reseptoren til PSY-er for å øke plantens mottakelighet for Xanthomonas-stammer. Selv om PSY1R har blitt foreslått å være en potensiell reseptor for PSY1 i Arabidopsis (Amano et al. 2007), reagerer psy1r-mutanter fortsatt på både PSYs og RaxX21-sY (Pruitt et al. 2017), noe som tyder på at en ekstra reseptor(er) kan være involvert. I motsetning til RaxX21-sY, aktiverer ikke PSY-peptider XA21-mediert immunitet (Pruitt et al. 2017). Dette antyder at XA21 er en nylig utviklet reseptor som spesifikt gjenkjenner RaxX21-sY og utløser planteresistens mot RaxX-holdige patogener.

Sekvensjusteringer indikerer at RALF-homologer ikke bare er vidt distribuert i planter, men også på tvers av fylogenetisk fjerne fytopatogener, som patogene Fusarium-sopp og Actinobacteria (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Wood et al. 2020). De RALF-lignende proteinene finnes også i flere arter av rotknute-nematoder (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Disse mikrobielle RALF-homologene viser svært like sekvenskarakteristikker med plante-RALF, inkludert et N-terminalt signalpeptid og fire svært konserverte cysteinrester (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Noen patogen RALF-lignende peptider har vist seg å etterligne plante-RALFer og modulere FER-medierte responser, noe som favoriserer infeksjonsprosessen til patogener. For eksempel utskiller den rotinfiserte soppen F. oxysporum en funksjonell RALF-mimikk (F-RALF) for å indusere ekstracellulær alkalisering ved direkte å målrette FER for å favorisere soppformering (Masachis et al. 2016). På samme måte inneholder rotknute-nematoden Meloidogyne incognita to RALF-lignende gener (MiRALF1 og MiRALF3), som etterligner verts-RALF for å binde FER, og derved manipulere FER-mediert signalering for å fremme M. incognita-parasittisme (Zhang et al. 2020b). Derfor representerer FER et virulensmål for disse mikrobielle RALF-lignende faktorene. To FER-homologe CrRLK1L LETUM1 (LET1) og LET2 ble nylig rapportert å aktivere det nukleotidbindende domenet leucin-rich repeat (NLR)-type immunreseptorsuppressor av mkk1 mkk2 2 (SUMM2)-mediert autoimmunitet og celledød ( Huang et al. 2020; Liu et al. 2020a). RALF-er eller beslektede molekyler kan være de potensielle liganden til LET1/LET2 for å regulere SUMM2-aktivering. Det er fristende å spekulere i at RALF-er eller andre fytocytokin-etterligninger kan fungere som "avirulens"-faktorer for å aktivere NLR-mediert immunitet.

Selv om de fleste RALF-lignende sekvenser identifisert i patogener er nær Arabidopsis RALF1, etterligner patogenkodet RALF sammenblanding med plante-RALF uten en tilsynelatende evolusjonær opprinnelse med de fylogenetiske analysene (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Spesielt er RALF-lignende sekvenser funnet i genomene til poppelpatogenet Sphaerulina music og Septoria populicola nært beslektet med et poppel-RALF-gen (Thynne et al. 2017). Disse observasjonene impliserer at patogener kan ha ervervet RALF-gener ved horisontal genoverføring fra vertsplantene deres. Ettersom en uidentifisert proteinholdig fremkaller(e) isolert fra Fusarium-stammer aktiverer MIK2-mediert PTI-respons, er en funksjonell analog(er) av SCOOPs spådd å bli kodet av Fusarium-genomer (Coleman et al. 2021). Blast-søk med Arabidopsis SCOOPs avslørte at noen SCOOP-lignende (SCOOPL) motiver eksisterer i forskjellige familier av proteiner i Fusarium-stammer (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Imidlertid, forskjellig fra klassiske fytocytokin-etterligninger, ser alle disse SCOOPL-ene ut til å være distribuert i proteiner som tilhører forskjellige familier. For eksempel lokaliserer en av Fusarium SCOOPL-ene i N-terminalen til en antatt transkripsjonsregulator som er konservert i Fusarium-stammer (Hou et al. 2021a); en annen Fusarium SCOOPL er tilstede i C-terminalen til en DNA-topoisomerase (Rhodes et al. 2021).

I tillegg eksisterer SCOOPLs også i et ukjent funksjonsprotein som er konservert i bakterielle Comamonadaceae (Hou et al. 2021a). Det er viktig at syntetiske peptider som tilsvarer noen av disse SCOOPL-ene i Fusarium og Comamonadaceae er funksjonelle for å aktivere MIK2- og/eller BAK1/SERK4-avhengige immunresponser, selv om aktivitetene er svakere enn Arabidopsis SCOOPs (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Knockout av en SCOOPL i F. oxysporum 5176 forsterket sopppatogenisiteten i Arabidopsis (Hou et al. 2021a). Derfor kan SCOOPL-er fungere som MAMP-er, i stedet for virulensfaktorer, for å aktivere MIK2-BAK1/SERK4--medierte PTI-svar.

Sammenlignet med den brede utbredelsen av SCOOPLs i Fusarium spp. og bakterielle Comamonadaceae, plante SCOOPs er kun til stede i Brassicaceae-planter og gjennomgår en betydelig genutvidelse (Gully et al. 2019). Dette antyder at plante-SCOOP-er kan ha utviklet seg senere enn mikrobielle SCOOPL-er. I tillegg indikerer fylogenetisk analyse at peptidmotiver av Arabidopsis SCOOPs, Fusarium og Comamonadaceae SCOOPLs kan ha utviklet seg uavhengig (Hou et al. 2021a). Dessuten er plante-SCOOP-er avledet fra små peptid-forløperproteiner, mens Fusarium og Comamonadaceae SCOOPL-er er bosatt i proteiner som tilhører distinkte familier. Divergensen mellom proteinfamilier som huser SCOOP/SCOOPL antyder også at SCOOPs og SCOOPLs kan ha utviklet seg konvergent, men er usannsynlig ved horisontale genoverføringer. Dermed er det spådd at plante-SCOOP-er kan ha utviklet seg konvergent for å etterligne mikrobielle SCOOPL-er og forsterke SCOOPL-utløst immunitet (Hou et al. 2021a).

Avsluttende merknader og perspektiver

Planteendogen peptidsignalering har blitt oppdaget å være involvert i reguleringen av planteimmunitet i lang tid. Disse immunmodulerende peptidene ble nylig definert som "fytocytokiner", et begrep avledet fra "cytokiner" som en gruppe peptider som fungerer i det metazoaniske immunsystemet. Nylig fremgang har avdekket at fytocytokiner, som cytokiner, produseres og frigjøres i ekstracellulære rom når planter opplever patogeninvasjoner; fytocytokiner, som MAMPs og DAMPs, gjenkjennes av plasmamembranlokaliserte reseptorer for å aktivere kanoniske PTI-responser eller regulere planteimmunitet gjennom en unik signalmekanisme. Imidlertid venter flere fytocytokiner og deres beslektede reseptorer fortsatt på å bli identifisert i planter, spesielt i avlinger. Den funksjonelle spesifisiteten og koordineringen mellom forskjellige fytocytokiner av Intra og interfamilie forblir stort sett ukjent. Fremtidig innsats er nødvendig for å dechiffrere hvordan fytocytokiner spesialiserer planteresistens mot en klasse patogener og hvordan forskjellige fytocytokiner koordinerer for å oppnå et bredt spekter av planteresistens.

Flere fytocytokinlignende sekvenser er identifisert i mikrober. Disse mikrobe-kodede phytocytokinelikes ser ut til å fungere som virulensfaktorer eller MAMPs for å dempe eller aktivere planteimmunitet. Dessuten oppfattes mange fytocytokiner av reseptorer som er evolusjonært lukket for reseptorene til noen proteinholdige MAMP-er. Det innebærer en evolusjonær relevans mellom fytocytokinsignalering og MAMP-signalering. En systematisk og komparativ analyse av fytocytokinliknende i mikrober på genomnivå kan kaste nytt lys over utviklingen av planteimmunitet. PTI og effektorutløst immunitet (ETI), to lag av planteimmunveier, har nylig vist seg å potensere hverandre (Ngou et al. 2021; Yuan et al. 2021). Det vil være interessant å bestemme potensiell involvering av fytocytokiner i plante-ETI, og om fytocytokinsignalering kan fungere som et koblingspunkt mellom plante-PTI og ETI. Endelig fungerer noen immunologiske fytocytokiner også i utviklingsprosesser og plantetoleranse for ulike abiotiske påkjenninger. De molekylære mekanismene som ligger til grunn for signalkrysstale mellom fytocytokinmedierte forskjellige fysiologiske prosesser må undersøkes. Å adressere disse spørsmålene vil fremme vår forståelse av fytocytokinfunksjonene og belyse hvordan planter integrerer ulike stressresponser gjennom fytocytokinsignalering.

Anerkjennelser

Vi beklager til de hvis arbeid ikke er sitert på grunn av plassbegrensninger.

Forfatteres bidrag

Alle forfattere bidro til skrivingen av artikkelen. Forfatterne leste og godkjente det endelige manuskriptet.

Finansiering

Arbeidet ble støttet av National Science Foundation (NSF) (IOS1951094) og National Institutes of Health (NIH) (R01GM092893) til PH, Natural Science Foundation of Shandong Province (ZR2020MC022) og Youth Innovation Technology Project of Higher School i Shandong Provins (2020KJF013) til SH Finansieringsbyråene har ingen roller i utformingen av studien og innsamling, analyse og tolkning av data og i å skrive manuskriptet.

Tilgjengelighet av data og materialer

Ikke aktuelt.

Erklæringer

Konkurrerende interesser

Forfatter PH er medlem av redaksjonen og var ikke involvert i tidsskriftets gjennomgang av, eller beslutninger knyttet til, dette manuskriptet.

Referanser

1. Amano Y, Tsubouchi H, Shinohara H, Ogawa M, Matsubayashi Y (2007) Tyrosinsulfatert glykopeptid involvert i cellulær spredning og utvidelse i Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 104(46):18333–18338.

2. Banchereau J, Pascual V, O'Garra A (2012) Fra IL-2 til IL-37: det ekspanderende spekteret av antiinflammatoriske cytokiner. Nat Immunol 13(10):925-931.

3. Beloshistov RE, Dreizler K, Galiullina RA, Tuzhikov AI, Serebryakova MV, Reichardt S, Shaw J, Taliansky ME, Pfannstiel J, Chichkova NV, Stintzi A, Schaller A, Vartapetian AB (2018) Phytaspase-mediert forbehandling og matning av sårhormonet systemin. New Phytol 218(3):1167–1178.

4. Blackburn MR, Haruta M, Moura DS (2020) Tjue år med fremgang i den fysiologiske og biokjemiske undersøkelsen av RALF-peptider. Plant Physiol 182(4):1657–1666.

5. Butenko MA, Patterson SE, Grini PE, Stenvik GE, Amundsen SS, Mandal A, Aalen RB (2003) Inflorescence deficient in abscission kontrollerer floral organ abscission i Arabidopsis og identifiserer en ny familie av antatte ligander i planter. Plant Cell 15(10):2296–2307.

6. Chen J, Yu F, Liu Y, Du C, Li X, Zhu S, Wang X, Lan W, Rodriguez PL, Liu X, Li D, Chen L, Luan S (2016) FERONIA samhandler med ABI{{2 }}type fosfataser for å lette signalkrysstale mellom abscisinsyre og RALF-peptid i Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 113(37): E5519–E5527.

7. Chen YC, Siems WF, Pearce G, Ryan CA (2008) Seks peptidsårsignaler avledet fra et enkelt forløperprotein i Ipomoea batatas-blader for å aktivere uttrykket av forsvarsgenets forstuing. J Biol Chem. 283(17):11469-11476.

8. Coleman AD, Maroschek J, Raasch L, Takken FLW, Ranf S, Huckelhoven R. New Phytol 229(6):3453–3466.

9. Couto D, Zipfel C (2016) Regulering av mønstergjenkjenningsreseptorsignalering i planter. Nat Rev Immunol 16(9):537-552.

10.DeFalco TA, Zipfel C (2021) Molekulære mekanismer for tidlig plantemønster utløste immunsignalering. Mol Cell S1097-2765(21)00598.

11. Ding Y, Wang J, Wang J, Stierhof YD, Robinson DG, Jiang L (2012) Ukonvensjonell proteinsekresjon. Trends Plant Sci 17(10):606–615

12. Engelsdorf T, Gigli-Bisceglia N, Veerabagu M, McKenna JF, Vaahtera L, Augstein F, Van der Does D, Zipfel C, Hamann T (2018) Plantecelleveggens integritetsvedlikehold og immunsignalsystemer samarbeider for å kontrollere stressresponser i Arabidopsis thaliana. Sci Signal 11(536):eaao3070

For more information:1950477648nn@gmail.com