Fantasi som en grunnleggende funksjon av Hippocampus del 1

Fantasi er en biologisk funksjon som er avgjørende for menneskelig erfaring og avansert kognisjon. Til tross for denne betydningen er det fortsatt ukjent hvordan fantasien blir realisert i hjernen. Betydelig forskning med fokus på hippocampus, en hjernestruktur som tradisjonelt er knyttet til hukommelse, indikerer at avfyringsmønstre i romlig innstilte nevroner kan representere tidligere og kommende veier i rommet.

Fantasi og hukommelse er blant menneskers mest verdifulle intellektuelle ressurser. Disse to evnene utfyller og fremmer hverandre, og samtidig påvirker de våre liv dypt.

For det første er fantasi nøkkelen til å realisere vårt latente potensial. Gjennom fantasi kan vi møte en rekke situasjoner og utforske nye ideer og perspektiver. Fantasi lar oss se verden fra et kreativt perspektiv og oppdage nye muligheter og ressurser. Samtidig gjør god hukommelse oss også i stand til å grave frem viktig informasjon fra hukommelsen og gjøre det mulig å uttrykke fantasien mer nøyaktig.

For det andre er fantasi sjelen til menneskelig innovasjon. Fantasi hjelper oss å oppdage ny kunnskap, skape nye kunstverk og optimalisere eksisterende livsstil. Ved å forstå informasjon fra fortid og nåtid, kan vi konstruere en ideell fremtid i tankene våre, holde fokus på fremtiden og hele tiden lete etter den beste måten å realisere våre ønsker.

Endelig kan fantasi og hukommelse også forbedre vår mentale helse. Disse to evnene lar oss bedre håndtere de ulike utfordringene og stressene i livet. Samtidig kan den virtuelle opplevelsen fra fantasien også bidra til å lindre angst og stress, justere følelser og tillate oss å møte ulike endringer i livet med en mer positiv holdning.

Kort sagt, fantasi og hukommelse er avhengig av hverandre. Bare ved å styrke forbindelsen mellom de to og kombinere kreative ideer med praktisk kunnskap kan vi oppnå bedre resultater. Derfor bør vi jobbe med å forbedre fantasien og hukommelsesevnene våre for å injisere mer visdom og muligheter i våre fremtidige liv. Det kan sees at vi trenger å forbedre hukommelsen, og Cistanche deserticola kan forbedre hukommelsen betydelig, fordi Cistanche deserticola også kan regulere balansen av nevrotransmittere, som å øke nivåene av acetylkolin og vekstfaktorer. Disse stoffene er svært viktige for hukommelse og læring. I tillegg kan Kjøtt også forbedre blodstrømmen og fremme oksygentilførsel, noe som kan sikre at hjernen får tilstrekkelig med næringsstoffer og energi, og dermed forbedre hjernens vitalitet og utholdenhet.

Klikk vet kosttilskudd for å forbedre hukommelsen

Dette arbeidet har generelt blitt tolket under standard synspunkter om at hippocampus implementerer kognitive evner primært relatert til erfaring, enten det er i fortid (f.eks. erindring, konsolidering), nåtid (f.eks. romlig kartlegging) eller fremtid (f.eks. planlegging). Imidlertid identifiserer relativt nyere funn hos gnagere robuste mønstre av hippocampusskyting som tilsvarer en rekke alternativer å oppleve, i mange tilfeller uten åpenbar referanse til fortid, nåtid eller fremtid.

Gitt disse funnene, og andre om hippocampus bidrag til menneskelig fantasi, foreslår vi at en grunnleggende funksjon av hippocampus er å generere et vell av hypotetiske opplevelser og tanker. Under dette synet kan tradisjonelle beretninger om hippocampus funksjon i episodisk minne og romlig navigasjon forstås som spesielle anvendelser av et mer generelt system for fantasi. Dette synet antyder også at hippocampus bidrar til et bredere spekter av kognitive evner enn tidligere antatt.

Denne artikkelen er en del av temanummeret 'Tenke på muligheter: mekanismer, ontogeni, funksjoner og fylogeni.

1. Introduksjon

Evnen til å forestille seg er avgjørende for menneskelig erfaring. På et bredt nivå har fantasi en stor rolle i menneskelig kreativitet, handlefrihet og hverdagslige tanker og handlinger. Mer spesifikt har og uttrykker mennesker mange typer innbilte opplevelser. Disse inkluderer erindringer, spådommer, simuleringer, kontrafakta, fantasier, antagelser og tankevandring – og, i patologiske tilfeller, hallusinasjoner og konfabulasjoner.

Disse vidtgående formene for fantasi er relevante, om ikke essensielle, for et tilsvarende bredt spekter av kognitive domener, som hukommelse, planlegging, læring og slutninger. Til tross for denne grunnleggende betydningen, forblir vår forståelse av hvordan fantasi realiseres som en biologisk prosess i hjernen begynnende. Faktisk gjør det store mangfoldet av forestilte opplevelser det utfordrende å begynne å se for seg en mulig biologisk tilnærming.

Som et utgangspunkt identifiserer vi et samlende kjennetegn ved innbilte opplevelser: de refererer ikke til faktiske nåværende erfaringer eller reflekterer direkte pågående omstendigheter i den ytre verden. Snarere refererer forestilte opplevelser til ikke-aktualiteter, og oppstår fra en kilde internt i emnet. Våkne friske forsøkspersoner kan med andre ord 'mentalt' selvgenerere tanker og opplevelser og skille dem fra tanker og opplevelser drevet av pågående stimuli i den faktiske nåtiden.

Vi omtaler denne grunnleggende evnen til å generere muligheter som ikke samsvarer med den faktiske nåtiden som generativitet. Ved denne definisjonen er generativitet en grunnleggende funksjon som ligger til grunn for fantasifulle evner bredt, uavhengig av mer spesifikke egenskaper, som referanser i tid (f.eks. å huske fortiden eller simulere fremtider).

Som ytterligere klargjøring bemerker vi også at vår nåværende bruk av 'generativitet' er forskjellig fra sansene i lingvistikk og statistiske modeller (til tross for potensielle sammenhenger mellom disse bruksområdene [1–3]). Å definere generativitet gjør oss i stand til å fokusere på en enkelt karakteristisk evne som til slutt kan lette vår forståelse av de forskjellige typene og komponentene i fantasi.

Det er avgjørende at generativitet kan forstås på hjernenivå. Ved å speile evnen til å skille faktisk fra innbilt opplevelse [4], må spesifikke nevrale prosesser i den friske hjernen "analysere" interne representasjoner som pågående opplevelse (faktisk) versus internt generert alternativ opplevelse (forestilt). Viktigere er at denne generativiteten på substratnivå ikke forutsetter funksjoner som mentale bilder, mentale tidsreiser eller bevisst bevissthet. Å definere generativitet gjør oss faktisk i stand til å referere til hjernens kapasitet til internt å generere opplevelser som skiller seg fra eksternt drevne nåværende opplevelser, uten å påkalle disse trekkene som er assosiert med subjektiv menneskelig fantasi.

Som et eksempel kan en fotballspiller som nærmer seg en bevegelig ball raskt vurdere en rekke dynamiske pågående hendelser og stimuli, vurdere flere mulige reaksjoner og bestemme seg for et spill, alt på et brøkdel av et sekund og uten åpenbar bevissthet om hver internt representert mulighet. Hos dyr stiller etologisk relevante scenarier som predasjon og rømning tilsvarende krav til kognisjon [5]. Derfor kan direkte undersøkelse av hjernen være avgjørende for å forstå generativitet.

I denne gjennomgangen er vårt overordnede mål å beskrive og fremme vår forståelse av hvordan generativitet – en evne som ligger til grunn for fantasi – realiseres i hjernen. Gjennomgangen vår styres av fem spørsmål: (i) hvor generativitet kan implementeres i hjernen, (ii) hvordan generativ nevral aktivitet kan identifiseres, (iii) hvilke generative nevrale aktivitetsmønstre og representasjonskorrelater som er tidligere beskrevet, og ( iv) hvordan hjernen kan organisere faktiske kontra generative aktivitetsmønstre.

Denne diskusjonen fastslår at hippocampus, en hjernestruktur i den mediale tinninglappen, er et biologisk kandidatsubstrat for generativitet og at mønstre av hippocampus nevrale avfyring reflekterer generative prosesser ved å representere et mangfold av alternativer til pågående opplevelse. Til slutt vurderer vi (v) hva disse observasjonene antyder om det biologiske grunnlaget for generativitet og dens rolle i kognisjon.

Mer spesifikt, i lys av nyere funn på nivået av nevronale avfyringsmønstre hos gnagere, i tillegg til hjerneforskning relatert til fantasi hos mennesker, foreslår vi at hippocampus - ofte forstått som et system som karakteristisk representerer erfaring, enten det var i fortiden, nåtid eller forventet fremtid – kan bedre forstås som et system som også representerer forestilte alternativer til opplevelse.

2. Hippocampus som et sted for generativitet i hjernen

Hvilken struktur i hjernen kan implementere generativitet? En tilnærming til dette spørsmålet er å finne ut om skade på spesifikke deler av hjernen forårsaker mangler i fantasifulle evner som er avhengige av generativitet, inkludert å huske fortiden, se for seg fremtiden eller konstruere fiktive scenarier. Spesielt er de tidligste casestudiene som kobler fantasien om fremtiden til spesifikke hjerneområder hos individer med tidligere etablerte mangler i minnet om fortiden [6–10].

I et klassisk tilfelle led pasient HM alvorlig hukommelsestap etter at hippocampus og tilstøtende mediale temporale områder ble fjernet kirurgisk, noe som etablerte hippocampus som et viktig sted for hukommelse, spesielt episodisk hukommelse [11,12]. Spesielt, mens episodiske hukommelsessvikt er mest tradisjonelt rapportert, har HM og mange andre pasienter med hippocampusskade siden blitt undersøkt og funnet å ha alvorlige svekkelser i fremtidsrettet tenkning og konstruering av fiktive hendelser mer generelt [9,13–18].

Disse funnene øker muligheten for at erindring om fortiden, forventning om fremtiden og fantasifulle evner mer bredt kan dele felles underliggende funksjoner samt avhengighet av hippocampus [17,18].

Som komplement til lesjonsstudier har funksjonell hjerneavbildning avslørt aktivering av hippocampus under en rekke selvrapporterte innbilte opplevelser som åpenlyst skiller seg fra forsøkspersonens faktiske omstendigheter [19–22].

I slike studier blir forsøkspersonene typisk bedt om å forestille seg opplevelser som skiller seg fra nåværende erfaringer gjennom endringer i tid, rom og/eller personlig perspektiv. Hippocampus, i tillegg til en gruppe kortikale områder kjent som standardmodusnettverket, aktiveres konsekvent under for eksempel å gjenkalle selvbiografiske opplevelser, forestille seg forventede fremtidige episoder, forestille seg kontrafakta, mentalt simulere vanlige aktiviteter (f.eks. pusse tenner), konstruere fiktive scener, forestille seg ikke-faktiske hendelser og historier, innta andres perspektiver og uoppfordret tankevandring [19,20,23–27]. Disse resultatene fremhever at hippocampus, sammen med andre hjerneregioner i standardmodusnettverket, er viktig for kapasiteten til å generere mentale forskyvninger fra faktiske nåværende omstendigheter, enten det er i tid, rom, personlig perspektiv og muligens andre domener [14,17, 19,28,29].

Selv om den kognitive rollen til hippocampus ofte er konseptualisert om tidligere erfaring (dvs. episodisk erindring, tilbakekalling) eller eksplisitt forventet erfaring (dvs. planlegging, prospektering) [30–32], ser hippocampus ut til å spille en mer generell rolle i imaginær opplevelse [29].

I forsøk på å klargjøre denne rollen har studier ofte undersøkt tilgjengeligheten og karakteren til mentale bilder.

Flere ytterligere studier bidrar til å avgrense rollen til hippocampus utover observasjonen nevnt ovenfor at hippocampus skade er assosiert med underskudd i levende visualisering av fiktive scener. For det første viser pasienter med partielle hippocampale lesjoner aktivering av gjenværende hippocampusvev når de får i oppgave å forestille seg komplekse scener [33,34]. For det andre fant en pasient med langvarig skade på hippocampus det anstrengende, men mulig å visualisere enkelt imaginære objekter og enkle scener, men kunne likevel ikke uten videre forestille seg komplekse scener i ett automatisk og sammenhengende bilde – i stedet bygget han opp scenene "bit for bit" [33 ]. Resterende hippocampusvev hos denne pasienten ble ikke aktivert under disse oppgavene som det var hos kontrolldeltakerne [33].

Disse funnene tyder på at hippocampus ikke er strengt nødvendig for mentale bilder, og derfor at rollen til hippocampus i fantasien kanskje bare er indirekte relatert til mentale bilder. Kravet til hippocampus for lett å konstruere komplekse scener, spesielt, antyder et annet grunnlag eller prinsipp som hippocampus bidrar til fantasien [33]; vi går tilbake til denne problemstillingen i avsnittet 'Generativitet som en funksjon av hippocampus'.

Ovennevnte lesjon og funksjonell avbildning impliserer hippocampus som et kandidatsubstrat for generativ tenkning, typisk ved å stole på bevisste verbale eller atferdsmessige rapporter.

Denne tilnærmingen er imidlertid begrenset når det gjelder å adressere hvordan generative prosesser implementeres på et nevronalt nivå. For eksempel er tidspunktet for underliggende prosesser i forhold til eventuelle atferdsrapporter fortsatt uklart. Generative prosesser kan også utfolde seg på tidsskalaer betydelig raskere enn atferd, noe som tyder på behovet for komplementære tilnærminger med finere tidsmessig oppløsning.

Her gir dyremodeller en viktig fordel ved å muliggjøre større tilgang til nevrale skyting. Denne potensielle tilnærmingen reiser på sin side spørsmålet om dyr også viser atferd som indikerer generativ tanke, og i så fall om hippocampus også er implisert, som hos mennesker.

Fra arbeid som dateres minst et århundre, er det klart at dyr oppfører seg basert på minnet om tidligere erfaring og konseptuell innsikt i stedet for bare prøving og feiling, instinkt og nåværende sanset informasjon [35–37].

Dette innebærer en tilsvarende evne til å konstruere og bruke interne representasjoner og antyder eksistensen av generative nevrale prosesser hos dyr. Når det gjelder rotter, en vanlig modell for hippocampale studier, er romlig navigasjon et banebrytende eksempel på atferd basert på interne representasjoner. Når rotter navigerer, kan de ta nye veier (for eksempel snarveier til målplasseringer), noe som innebærer en intern modell som muliggjør muligheten til å generere slike nye handlingsforløp [38,39].

Rotteatferd kan også virke overlagt og beklagende, noe som tyder på internt genererende representasjoner av muligheter, inkludert kontrafaktiske fortid [40–42]. I tjeneste for disse og andre atferdene antas hippocampus å være essensielt for å bruke en abstrakt intern modell, eller "kognitivt kart" som relaterer elementer, hendelser og opplevelsestrekk [42–44]. Faktisk svekker skade på hippocampus ulike atferd som antas å stole på abstrakte interne representasjoner som rotters evner til å utlede forhold mellom stimuli [45].

Videre svekker hippocampale lesjoner rotters evner til å ta valg avhengig av en intern modell og spådommer eller planer laget av den modellen [46]. Disse funnene antyder at hippocampus er et viktig sted i gnagerhjernen for å konstruere abstrakte mentale modeller, som igjen kan brukes til å generere representasjoner av tidligere, nye og ellers ikke erfarne muligheter, noe som muliggjør innsiktsfull atferd.

Med hippocampus som utgangspunkt for å undersøke generativitet hos både mennesker og dyr, tar vi nå sikte på å klargjøre hvilke nevrale avfyringsmønstre som er observert i hippocampus og hvilke interne representasjoner de foreslår. For å gjøre det, er det nødvendig å ta opp vårt andre spørsmål: hvordan kan generative nevrale aktivitetsmønstre identifiseres?

3. Identifisere nevrale avfyringsmønstre som er generative

Å identifisere nevrale avfyringsmønstre som kan representere forestilte opplevelser krever at vi først identifiserer nevrale avfyring som tilsvarer erfaring. Her fokuserer vi på studier av nevrale avfyring i gnagerhippocampus. For å undersøke interne representasjoner på nivå med nevroner, har nevrobiologer utnyttet det veletablerte forholdet mellom romlig plassering og hippocampus avfyring i fritt bevegelige rotter [47]. Over 50 års arbeid har fastslått at hovednevroner i gnagerhippocampus viser økte avfyringshastigheter når dyret er på distinkte fysiske steder (figur 1a) [47,48]. Når rotten beveger seg gjennom et miljø, øker hver av disse 'stedscellene' konsekvent avfyringshastigheten når dyret er i nevronens 'stedsfelt'-plassering(er) [47,48].

Det er viktig at avfyring av stedsceller også varierer basert på en rekke faktorer foruten plassering [49]; for eksempel, i lineære miljøer, fyrer en stor andel av stedscellene mer når dyret reiser i en bestemt retning [50]. Derfor, på et bredere nivå, er det viktig å merke seg at et stedsfelt beskriver gjennomsnittlig skyting over mange individuelle løp gjennom et sted, selv om det ofte er betydelig variasjon i en stedscelles skyting over individuelle løp gjennom samme sted (figur 1a). .

Den grunnleggende forestillingen om et stedsfelt, sammen med allestedsnærværende stedsceller i rottehippocampus, gir en mulig tilnærming til å identifisere faktisk og generativ aktivitet på et nevralt nivå. Hvis vi tar en stedscelles aktivitet for å representere dens stedsfeltplassering, så kan hver forekomst av avfyring fra det nevronet foreløpig forstås som å representere det stedet. Ved denne tolkningen vil en stedscelle pålitelig avfyres når dyret er i cellens stedsfelt, og dermed representere dyrets faktiske nåværende plassering.
Viktigere, i visse øyeblikk kan en stedscelle også skyte når dyret faktisk ikke er i cellens tidsgjennomsnittlige stedsfeltplassering (figur 1a,b) [51–53]. Følgelig kan disse øyeblikkene foreløpig forstås som tider hvor en representasjon av stedsfeltlokasjonen genereres internt, selv om dyret okkuperer et annet sted i det øyeblikket.

Påfallende nok er det funnet stedsceller å skyte utenfor stedsfeltene deres i koordinering med hverandre (figur 1b) [54,55]. Under disse hendelsene kan den kollektive aktiviteten til stedsceller forstås å uttrykke en representasjon som tilsvarer steder som er forskjellige fra dyrets nåværende plassering [52,53]. Med andre ord er denne nevrale avfyringen i samsvar med en generativ representasjon; mens det ser ut til å være forskjøvet fra dyrets faktiske tilstand og nåværende stimuli, er det internt koordinert på tvers av celler (figur 1b).

En rekke analysemetoder har blitt brukt for å undersøke disse generative avfyringshendelsene og interne romlige representasjoner i hippocampus [56–58]. Kort fortalt er en tilnærming å modellere avfyringen av mange individuelle stedsceller som deres tidsgjennomsnittlige stedsfeltplasseringer, og deretter invertere den modellen for å produsere et estimat av den nevralt representerte plasseringen i hvert øyeblikk [59–61]. Ved å gjøre det kan vi utlede, eller dekode, dyrets 'mentale plassering' fra øyeblikk til øyeblikk basert på hippocampale avfyringsmønstre. Ved å identifisere perioder hvor den dekodede representasjonen av plassering (eller retning) er forskjellig fra dyrets faktiske tilstand, kan vi undersøke perioder hvor hippocampus aktivitet er kollektivt inkonsistent med en representasjon av erfaring og i stedet kan være generativ. Dette gjør oss i stand til å ta opp vårt tredje spørsmål: hva slags generative representasjoner har blitt observert i hippocampus?

4. Generative representasjoner i hippocampus nevrale avfyring

Enkeltcelle- og populasjonsdekodingsmetoder har avslørt et slående utvalg av antatte generative representasjoner i rottehippocampus i løpet av de siste tiårene [62–65]. Tradisjonelt har disse representasjonene blitt gjort rede for som spesifikke episoder og abstraherte erfaringer som er basert på fortiden, eller som forutser opplevelser i fremtiden [66,67]. Nyere resultater antyder imidlertid at hippocampus også jevnlig representerer alternativer til opplevelse, enten i fortid, nåtid eller forventet fremtid [68–70]. Sammen antyder disse funnene at hippocampus kan generere et betydelig bredere spekter av internt konstruerte alternativer til dyrets opplevelse enn tradisjonelt forstått.

(a) Representasjoner i samsvar med tidligere erfaringer

De første rapportene om hippocampus aktivitetsmønstre relatert til tidligere erfaringer fokuserte på søvn [51,54]. Avfyringssekvenser av stedsceller som var aktive under løping på en labyrint ble funnet å reaktivere i lignende sekvensiell rekkefølge under påfølgende søvn, som om de kort "spillte om" tidligere romlig erfaring [71–73]. Disse avspillingene skjer i størrelsesorden titalls til hundrevis av millisekunder, langt raskere enn den sekunder lange tidsskalaen som den faktiske atferdsgjennomgangen av disse stedene utspiller seg over (figur 1b) [71]. Viktigere, replay-hendelser ble senere funnet å forekomme i våkne perioder der rotter er atferdsmessig immobile, for eksempel å sitte stille eller spise (figur 1b) [74,75]. Under våkenhet og søvn skjer replay vanligvis under et utbruddslignende aktivitetsmønster på hippocampus-nettverksnivå, den skarpe bølge-rippelen (SWR), som i seg selv er internt generert (i stedet for eksternt drevet), i samsvar med forestillingen om generativitet [76] .

Som antydet av navnet, har replay blitt tolket som å rekapitulere spesifikke episoder av tidligere erfaring. En tidlig observasjon var at etter at et dyr løp mot og deretter ble liggende på et belønningssted, ble en bane avspilt på nytt med start på dyrestedet og fortsatte i revers som om den gikk tilbake på banen som førte til belønningen [75,77,78] . Replay-representasjoner starter ikke bare ved et stasjonært dyrs plassering [74], men kan også tilsvare stier som starter lenger unna dyret i den nåværende labyrinten, så vel som på en annen labyrint som er opplevd på forhånd (figur 1b) [79,80].

Disse eksemplene er evokative for hippocampus sin lenge antatte rolle i kognitive funksjoner som er avhengige av erfaringer fra fortiden, slik som hukommelseskonsolidering og episodisk tilbakekalling [65,81].

Ytterligere funn på replay tyder på et mer komplekst bilde. I motsetning til en stivt oppsummerende prosess som ensartet representerer nyere opplevelser, kan en reprise berikes for tidligere tatt stier assosiert med belønning, stier assosiert med aversive utfall, nærliggende steder og stier som ikke nylig har blitt tatt [61,82–84]. Videre antyder disse og flere tilleggsfunn [82,84–88] at replay-hendelser samlet sett er godt beskrevet som å reflektere en abstrakt intern romlig modell av miljøet man møter, eller et romlig 'kognitivt kart' [43,52,62].

For eksempel kan repriser være partisk mot stier som er mindre atferdsmessig krysset, og repriser kan være i samsvar med tilfeldige baner gjennom et kjent rom [87,88]; repriser som disse kan prøve steder som ikke er de mest fremtredende atferdsmessige eller de mest fysisk okkuperte for å støtte opprettholdelsen av en fleksibel modell av miljøet, og denne funksjonen kan bidra til å forklare hvorfor repriser er inkonsistente med en rigid rekapitulasjon som passivt registrerer nylige erfaringer [ 84,87,88]. Disse rapportene antyder at replay, i stedet for å gjeninnsette spesifikke episoder direkte, kan abstrakt gjenspeile opplevelser via et internt romlig kart.

Selv om det er liten tvil om at repriser kan utledes fra tidligere erfaring, både når det gjelder en stiv rekapitulasjon eller abstrakt modell basert på fortiden, er det som forblir uklart om nevrale prosesser innenfor eller utenfor hippocampus tolker replay-hendelser som tidsmessig lokalisert i forbi.

For eksempel er en reprise av nylig kryssede steder bak dyret, som ikke senere krysses, bedre korrelert med tidligere enn fremtidig atferd, men dette utelukker ikke muligheten for at denne reprise representerte en potensiell fremtidig kryssing av disse stedene, eller en romlig sekvens uten en projeksjon i tid. Til tross for denne tvetydigheten, kan en reprise faktisk være relatert til tidligere atferdserfaringer. Dessuten eksemplifiserer disse funnene på replay hvordan generativ aktivitet i hippocampus kan representere ulike muligheter som skiller seg fra den faktiske nåtiden – her i form av romlige baner i kjente miljøer.

Parallelt med replay under hvile, har nevrale avfyring i hippocampus under bevegelse også blitt foreslått å være rekapitulerende. Under bevegelse observeres et internt generert aktivitetsmønster på nettverksnivå, 8 Hz theta-rytmen, gjennom hele gnagerhippocampus [89–92]. Stedsceller er kjent for å skyte systematisk om theta-rytmen, slik at nevroner med stedsfelt bak, ved og foran dyret brann i henholdsvis tidlige, mellomliggende og senere faser av theta-sykluser [55,93,94].

Følgelig kan kollektiv plasscelleavfyring i løpet av en enkelt syklus representere en rekke steder i samsvar med sveiping fra umiddelbar fortid og nåtid fremover til forventede fremtidige lokasjoner (eksempel lengst til høyre i figur 1b) [63]. Selv om skyting i tidlige faser av theta-rytmen kan rekapitulere steder som nettopp er krysset av dyret, ser denne avfyringen ut til å være i samsvar med den umiddelbare faktiske fortiden (for eksempel i motsetning til alternative tidligere (kontrafaktiske) steder) [63,95].
Dette antyder at tidlig theta-faserepresentasjoner også best kan forstås som reflekterende erfaring, og ikke mulig erfaring. Når det er sagt, kan hippocampusskyting under bevegelse tilsvare steder bak dyret og antas ofte å gjenspeile den nære fortiden [53,96,97].

(b) Representasjoner i samsvar med forventet fremtid

Plasscelleavfyring kan også svare til kommende romlige baner, noe som antyder at generative representasjoner kan forutse fremtidige opplevelser. Som introdusert ovenfor, har plassceller som skytes i sene faser av theta-syklusene en tendens til å ha plasseringsfelt på steder foran dyret [53,55]. I hvilken grad denne aktiviteten projiserer foran dyret kan korrelere med avstanden dyret deretter krysser, i samsvar med muligheten for fremtidig forventning eller prediksjon [98]. Når flere veier er tilgjengelige (for eksempel en sti som deler seg), har hippocampusskyting blitt funnet å fortsette fremover langs bare én sti om gangen [68,99]. Videre kan plasscelleavfyring som tilsvarer venstre eller høyre vei foran skje på interleaved theta-sykluser, i samsvar med serierepresenterende alternativer (figur 2a) [68].

Disse internt genererte representasjonene stemmer overens med generativt å representere forventede muligheter, og minner om overveielse [99]. Men mens den assosierte nevrale avfyringen i noen tilfeller kan forutsi dyrets etterfølgende bane [99–101], klarer ikke skuddmønstre assosiert med veksling mellom baner pålitelig å forutsi dyrets påfølgende valg [68,99].

Bortsett fra generativ aktivitet assosiert med theta, har også repriser som tyder på forventede fremtidige opplevelser blitt rapportert. I tidlig arbeid ble gjenspill funnet å tilsvare sekvenser av steder som startet nær og rager foran dyret, like før de løp langs den samme banen i den lineære labyrinten, i samsvar med forventning om kommende opplevelse [74,79,80]. Siden den gang har flere studier rapportert at gjenspill i miljøer med flere alternativer (en åpen arena eller flerarmslabyrint) er forutinntatt mot målplasseringer som dyret senere besøker [102,103]. Mens replay faktisk kan samsvare med senere tatt stier, viser nylig arbeid fra vår gruppe at replay ikke klarer å forutsi kommende valg [82].

Å søke å relatere generativ skyting til atferdsepisoder i forsøkspersonens fortid eller fremtid (f.eks. valg av labyrintarm i forrige eller neste forsøk) har vært en vanlig tilnærming for å undersøke hippocampus aktivitets bidrag til kognitive funksjoner, spesielt fortidsorienterte funksjoner som f.eks. som episodisk tilbakekalling og fremtidsrettede funksjoner som planlegging. Oppgaveparadigmer som disambiguerer før kommende erfaring er godt egnet for denne tilnærmingen [82]. Å relatere generativ nevral aktivitet til bestemte steder som er atferdsmessig okkupert i fortid og fremtid, indikerer imidlertid ikke nødvendigvis at slik aktivitet er en intern representasjon som refererer tidsmessig til fortiden eller fremtiden.

For eksempel er nevral avfyring som tilsvarer en av to baner foran motivet i samsvar med en mulig fremtid, men kan også reflektere tilbakekalling av en tidligere kryssing av det stedet, eller rett og slett ikke ha noen referanse i tid. I denne forstand er det fortsatt et åpent spørsmål om generative avfyringsmønstre observert i hippocampus kan referere til opplevelser projisert inn i fremtiden. Bortsett fra dette er det fortsatt slik at noen tilfeller av generativ avfyring under theta og replay kan samsvare med potensielle fremtidige lokasjoner, og kan dermed bidra til eksplisitt forutseende funksjoner som planlegging.

For more information:1950477648nn@gmail.com