Invitert anmeldelse: The Importance Of Colostrum in The Newborn Dairy Calf
Nov 13, 2023
ABSTRAKT
Det er avgjørende at råmelk fra storfe til nyfødte kalver i løpet av de første timene av livet. Råmelk er sekretet en ku produserer etter brystinvolusjon som er rikt på ulike næringsstoffer. I tillegg til næringsverdien for nyfødte kalver, er immunglobuliner av interesse på grunn av deres rolle i å utvikle det naive immunsystemet til kalver ved fødselen. Prosessen der en kalv får immunitet via absorpsjon av immunglobuliner er definert som passiv immunitet. Når kalver inntar en tilstrekkelig mengde immunglobuliner, klassifiseres de som vellykket passiv immunitet (SPI). Derimot, hvis de er fratatt tilstrekkelig råmelk, anses de å ha hatt en svikt i overføring av passiv immunitet (FPI). Overføring av passiv immunitet vurderes ved å måle serum-IgG-konsentrasjoner ved 24 til 48 timers alder. De viktigste faktorene som påvirker hvorvidt en kalv har SPI eller FPI er colostrum IgG-konsentrasjon, fôret kvantitet og alder på kalven ved råmelksfôring. Overvåking av den tilsynelatende effektiviteten av immunglobulinabsorpsjon hos kalver anbefales ofte for å evaluere den generelle håndteringen av råmelk. Serum IgG-analyser kan bestemmes med direkte (radial immundiffusjon) eller indirekte (refraktometri) metoder og brukes til å vurdere SPI- eller FPI-prevalens.
cistanche tubulosa-forbedre immunsystemet
Keywords:råmelk, immunglobulin, passiv immunitet, radiell immundiffusjon, refraktometri
INTRODUKSJON
Forskning på passiv overføring av immunitet startet mellom 1892 og 1893 med arbeid av Paul Ehrlich, som studerte hvordan mors antistoffer ble overført til nyfødte dyr. Ehrlich var den første som skilte mellom aktiv og passiv immunitet (Silverstein, 1996). Ved fødselen kan kalver absorbere immunglobuliner fra maternal råmelk gjennom tynntarmen, men lukkingen av tarmens permeabilitet for disse proteinene akselererer når kalvens alder overstiger 12 timer etter fødselen, og permeabiliteten opphører helt 24 timer etter fødselen (Stott et al., 1979b) . Dette ble bekreftet av Bush og Staley (1980), som uttalte at opphør av IgG-absorpsjon fra epitelceller til blodstrømmen øker etter 12 timers alder med endelig lukking etter 24 timer. Gut closure er definert som når tarmen ikke er i stand til å absorbere makromolekyler og overføre dem til blodsirkulasjonen (Leece og Morgan, 1962). Tidlig forskning uttalte at kosthold ikke påvirket tarmens lukking (Patt, 1977), men Stott et al. (1979a) diskuterte hvordan fôring av råmelk fremskyndet opphør og at kalver uten råmelk opplevde forsinket lukking av tarmen. Dessuten har Stott et al. (1979b) forklarte at råmelkfôring stimulerer pinocytose, som er transportmiddelet for immunglobuliner. Makromolekylabsorpsjon begynner å stenge etter det, selv om transport inn i blodet fortsatt er aktiv. I tillegg har Stott et al. (1979b) rapporterte at lukking av tarmen hos kalver er en mekanisme for å minimere absorpsjon av makromolekyler etter inntak av råmelk. Den nøyaktige mekanismen som kontrollerer denne permeabiliteten er ikke klar (Weaver et al., 2000); denne tarmlukkingen antas imidlertid å være et resultat av utarming av pinocytotisk aktivitet eller erstatning av enterocytter med modne epitelceller (Broughton og Lecce, 1970; Smeaton og SimpsonMorgan, 1985). Videre har det blitt vist at absorpsjonseffektiviteten avtar etter hvert som tiden mellom fødsel og første råmelkfôring øker, noe som gjør tidspunktet for råmelkstilbud til en nyfødt kalv avgjørende (Bush og Staley, 1980). Mer nylig har Fischer et al. (2018) rapporterte at en forsinkelse i råmelkfôring over 6 timer etter fødsel reduserte overføringen av IgG sammenlignet med kalver som ble fôret rett etter fødselen, noe som bekrefter at kalver bør fôres umiddelbart etter fødselen. Data viser imidlertid at kalver er i stand til å absorbere IgG når de er fratatt råmelkfôring i opptil 48 timer. Nærmere bestemt, når råmelk først mates 6, 12, 24, 36 og 48 timer etter fødselen, oppsto henholdsvis 65,8, 46,9, 11,5, 6,7 og 6,0 % av totalt inntatt IgG i plasma (Matte et al., 1982) ). Nylig har Osaka et al. (2014) rapporterte at kalver som fôres innen 1, 1 til 6, 6 til 12 og 12 til 18 timer etter fødselen har tilsynelatende effektiv absorpsjon (AEA) verdier på henholdsvis 30,5, 27,4, 23,7 og 15,8 %. En annen faktor som har vist seg å påvirke hvordan tynntarmen modnes eller lukkes, er IGF-1. Selv om dens rolle i tarmmodning ikke er tydelig karakterisert (Pyo et al., 2020), er det kjent at IGF-1 er tilstede i store mengder i maternal råmelk og er en av de to mest tallrike vekstfaktorene som finnes i råmelk sammen med IGF-2 ved nivåer på 50 til 2,000 ug/L (Pakkanen og Aalto, 1997; Manila og Korhonen, 2002). Pyo et al. (2020) antok at inntak av råmelk kan påvirke tarmutviklingen ved å øke serum-IGF-1-konsentrasjonene. Imidlertid, Pyo et al. (2020) konkluderte med at fôring av råmelk i 3 dager minimalt økte serum-IGF-1. I tillegg har Pyo et al. (2020) konkluderte med at økningen i IGF-1-konsentrasjoner mer sannsynlig var relatert til den økte mengden energi og næringsforbruk fra råmelk, snarere enn av utviklingen av tarmen. I tillegg til timing er de viktigste faktorene som påvirker kolostral immunglobulinabsorpsjon immunglobulinkonsentrasjonen i råmelk, det totale volumet av råmelk som tilbys ved første fôring (Stott og Fellah, 1983), og dermed det totale forbruket av immunglobuliner og bakterienivåer i råmelk. (Gelsinger et al., 2015). Selv om det er vanlig at forskningsstudier vektlegger IgG-konsentrasjon som et av hovedelementene i råmelkkvalitet (Godden et al., 2009a; Elsohaby et al., 2017; Heinrichs et al., 2020), bør bakteriell forurensning inkluderes som tilstedeværelse i råmelk har potensielt negative effekter på nyfødte kalver (Gelsinger et al., 2015). Varmebehandling av råmelk kan øke IgG-absorpsjonen og øke plasma-IgG-konsentrasjonen med 18,4 % (Gelsinger et al., 2014) samtidig som det er en utmerket metode for å redusere bakteriepopulasjoner i råmelk (Heinrichs et al., 2020). Ikke desto mindre bør det vurderes at varmebehandling kontrolleres strengt, siden varigheten kan påvirke proteiner med høy og lav overflod i storfekolostrum (Tacoma et al., 2017). Tacoma et al. (2017) nevnte at endringer i proteomet kan påvirke kalvens utvikling når de bioaktive komponentene reduseres. Det er imidlertid ikke rapportert data som viser negative kalveeffekter fra fôring av varmebehandlet råmelk. Det er rapportert at oppvarming av råmelk ved 60 grader i 30 eller 60 minutter reduserer eller ikke påvirker IgG-konsentrasjonen minimalt, reduserer bakterietallet og påvirker ikke viskositeten (Johnson et al., 2007; Elizondo-Salazar et al., 2010) .
cistanche fordeler for menn styrker immunforsvaret
Når kalver ikke får tilstrekkelig immunglobulin, klassifiseres de som å ha svikt i passiv immunitet (FPI; Lombard et al., 2020), noe som gir dem større risiko for sykdom i de første ukene av livet (Renaud et al., 2018; Todd et al., 2018). Kalver anses å ha FPI når deres serum-IgG-konsentrasjon er<10 mg/mL at 24 h of age (Besser et al., 1991; Furman Fratczak et al., 2011; Shivley et al., 2018). In contrast, they are considered to have successful passive immunity (SPI; Lombard et al., 2020) when their serum IgG concentration is >10 mg/mL at 24 h (Weaver et al., 2000; Quigley, 2004; Godden, 2008). Recent studies have discussed that higher serum IgG thresholds to determine FPI should be evaluated. For example, Urie et al. (2018b) stated calves with serum IgG levels >15 mg/mL have reduced morbidity and mortality rates in comparison with the standard cutoff point of 10 mg/ mL IgG that is currently used. Similarly, Furman Fratczak et al. (2011) concluded that calves with serum IgG levels >15 mg/mL did not develop respiratory infections. Reports evaluating beef calves have recommended that serum IgG values of >24 and >27 mg/ml reduserer sykelighetsraten og resulterer i økte BW-økninger (Dewell et al., 2006; Waldner og Rosengren, 2009). Lombard et al. (2020) foreslo nylig at begrepet overføring av passiv immunitet (TPI) bør erstatte det mer vanlige begrepet, passiv overføring fordi den overførte immuniteten er passiv, men ikke absorpsjonen av immunglobuliner. I tillegg har Lombard et al. (2020) introduserte en ny TPI-standard som inkluderer følgende 4 definerte kategorier av serum-IgG: utmerket, bra, rettferdig og dårlig med serum-IgG-nivåer større enn eller lik 25. 0, 18.0 til 24.9, 10.0 til 17.9, og<10.0 mg/mL, respectively. They suggested that on a herd level, >40, 30, 20 og 10 % av kalvene bør være i henholdsvis utmerket, god, rettferdig og dårlig TPI-kategori. Råmelksfôring er en viktig komponent i kalveforvaltningsprogrammer (Godden, 2008). Men når fersk maternal råmelk ikke er tilgjengelig ved fødselen eller ikke er av høy kvalitet, har bønder alternativet til å bruke råmelkserstatninger (CR) or colostrum supplements (Lopez et al., 2020a). Colostrum products are considered replacement feeding when they provide >100 g IgG per dose (McGuirk og Collins, 2004; Foster et al., 2006). Råmelksprodukter som inneholder<100 g of IgG per dose are considered supplements and are not a complete replacement for maternal colostrum feeding (Quigley et al., 2002). Colostrum replacers should not replace high-quality maternal colostrum feeding but have been determined to provide a valid alternative for immunoglobulins with no negative effect on calf performance (Lago et al., 2018). In contrast, colostrum supplements do not contain sufficient IgG to replace maternal colostrum and are formulated to be given in conjunction with colostrum to enhance IgG concentration (Quigley, 2004; Jones and Heinrichs, 2006).
cistanche tubulosa-forbedre immunsystemet
Klikk her for å se Cistanche Enhance Immunity-produkter
【Be om mer】 E-post:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692
VIKTIGHETEN AV COLOSTRUM
Ernæring
Nyfødte kalver krever råmelk av høy kvalitet hvis de skal absorbere nok immunglobuliner for å oppnå vellykket TPI (Morin et al., 2021a,b). Råmelk er det første sekretet en ku produserer etter brystinvolusjon. Råmelk fra storfe produseres og akkumuleres i slutten av drektigheten i en prosess definert som kolostrogenese (Baumrucker og Bruckmaier, 2014). Det er rapportert at dannelsen av råmelk starter 3 til 4 uker før kalving og opphører brått før fødsel (Brandon et al., 1971). Det eksakte tidspunktet når råmelk dannes hos individuelle kyr er likevel ukjent, noe som delvis kan forklare den store variasjonen som observeres i råmelkskvalitet (Kehoe et al., 2007; Baumrucker et al., 2010). Råmelk er hovedsakelig sammensatt av immunglobuliner, som gir immunitet til en kalv de første ukene av livet. I tillegg er det den første næringstilførselen til kalven ved fødselen og bidrar til tarmbeskyttelse mot patogener (Foley og Otterby, 1978; Davis og Drackley, 1998; Calloway et al., 2002). Råmelk er en konsentrert kilde til næringsstoffer med 1,85 ganger DM, 4,52 ganger mer protein, 1,68 ganger mer fett og større konsentrasjoner av mineraler og vitaminer enn helmelk (Foley og Otterby, 1978). I tillegg til laktose inneholder råmelk også små mengder av enkelte andre sukkerarter (dvs. glukose, fruktose, glukosamin og galaktosamin) og oligosakkarider (Gopal og Gill, 2000). Råmelk er en energikilde for kalver de første timene av livet fordi de er født med begrensede energireserver (Morrill et al., 2012). Bare 3 % av den nyfødte kalvens kroppsvekt er lipid, og den er primært strukturell, noe som begrenser dens tilgjengelighet for metabolisme hos kalven (Morrill et al., 2012). Som et resultat er kalver avhengige av lipidene og laktose som er tilstede i mors råmelk som energikilde i løpet av de første timene av livet (Morrill et al., 2012). Colostrum inneholder også karbohydrater, forskjellige andre proteiner, vekstfaktorer, enzymer, enzymhemmere, nukleotider, nukleosider, cytokiner og fett. (McGrath et al., 2016). I tillegg er det essensielle vitaminer og mineraler til stede i storfekolostrum inkludert kalsium, magnesium, jern, mangan, sink, vitamin E, vitamin A, riboflavin, karoten, vitamin B12, folsyre, kolin og selen (Foley og Otterby, 1978 Hammon et al., 2000). Fettløselige vitaminer har blitt ansett som en viktig komponent i råmelk; vannløselige vitaminer har imidlertid ikke blitt forsket på i samme grad (Kehoe et al., 2007). De 2 hovedforbindelsene av vitamin E inkluderer tokoferoler og tokotrienoler (Morrissey og Hill, 2009). Men selv om tokoferoler kan krysse morkaken og lagres av fosteret, har nyfødte kalver lave tokoferolnivåer ved fødselen og krever inntak av råmelk for å kompensere (Zanker et al., 2000). Det er kjent at tilskudd av vitaminer, som fettløselige vitaminer, i løpet av dammens tørre periode øker konsentrasjonen i råmelk (Weiss et al., 1990). Spesielt viser Weiss et al. (1990) fant at tilskudd av vitamin E i ca. 60 dager økte -tokoferolnivået i råmelk. Parrish et al. (1949) nevnte at tokoferoltilskudd hos kua økte vitamin A-nivået i råmelk. Råmelk inneholder også vitamin D, som syntetiseres av kyr når de utsettes for UV-stråling (Bulgari et al., 2013). Fischer-Tlustos et al. (2020) rapporterte at råmelk og overgangsmelk har forhøyede konsentrasjoner av noen oligosakkarider inkludert 3'-sialyllaktose og 6'-sialyllaktose sammenlignet med melk, og de uttalte at disse har gunstige effekter for kalven som beskyttelse av tarmen. slimhinne ved å feste seg med bakterier (Martín et al., 2002). Samlet sett gir maternal råmelk både næringsstoffer og ikke-næringsmessige faktorer som hjelper immunsystemet til å bli aktivt, modne tarmen og fremme organutvikling (Hammon et al., 2020).
Komponentene i råmelk kan variere avhengig av faktorer som rase, paritet, prepartum ernæring, tørkeperiodens lengde, diett, dyrets alder og tidligere sykdomseksponering (Parrish et al., 1948; Tsioulpas et al., 2007; Mann et al. al., 2016). I tillegg kan miljøfaktorer og brystkjertelinteraksjon med visse patogener øke immunfaktorkonsentrasjonene i melk (Barrington et al., 1997; Stelwagen et al., 2009). En landsomfattende evaluering av råmelkkvalitet i amerikanske melkebruk utført av Morrill et al. (2012) støttet Parrish et al. (1948) og Tsioulpas et al. (2007) angående økningen av IgG-konsentrasjon når kuas paritet øker (42,4, 68,6 og 95,9 mg/mL i henholdsvis første, andre og tredje laktasjon). Denne evalueringen konkluderte imidlertid med at 60 % av maternal råmelk på amerikanske melkegårder var utilstrekkelig med tanke på IgG-konsentrasjon og totalt antall bakterier (Morrill et al., 2012). Resultater fra Kehoe et al. (2007), Swan et al. (2007), Baumrucker et al. (2010), og Morrill et al. (2012) har rapportert en bred variasjon av gjennomsnittlige IgG-konsentrasjoner i kolostral og andre komponenter. Baumrucker og Bruckmaier (2014) gjennomgikk og understreket den ekstreme variasjonen av IgG-konsentrasjoner i råmelk mellom kyr. Komponenter som fett, protein, laktose og totale faste stoffer er også rapportert med betydelige områder (Kehoe et al., 2007; Morrill., et al., 2012). Fett kan variere fra 1 til 26,5 %, laktose fra 1,2 til 5,2 %, protein fra 2,6 til 22,6 %, og totalt tørrstoff fra 1,7 til 43,3 % (Kehoe et al., 2007; Morrill., et al., 2012). En nyere gjennomgang av råmelkssammensetning av McGrath et al. (2016) inkluderte komponenter som vekstfaktorer (dvs. epidermal vekstfaktor, IGF-1 og IGF-2), cytokiner, mineraler og pH, der de oppsummerte hvordan disse komponentene er variable i råmelk i sammenlignet med moden melk.
Ved fødselen har kalver et umodent immunsystem fordi mors morkakestruktur hindrer mors serum IgG-overføring til kalven (Davis og Drackley, 1998). Storfeet har en syndesmochorial placenta med 3 mors- og 3 fosterlag som fungerer som barrierer og forstyrrer immunglobulinoverføring (Blum og Baumrucker, 2008; Peter, 2013). Som et resultat blir kalver født med mangel på antistoffer og er avhengig av inntak av råmelk for å tilegne seg immunglobuliner (Davis og Drackley, 1998; Calloway et al., 2002). Tilstrekkelig råmelkfôring vil avgjøre om en nyfødt opplever SPI eller FPI. Svikt i passiv immunitet er relatert til økt kalvedødelighet og sykelighet (Furman Fratczak et al., 2011; Urie et al., 2018b). Tidligere rapporter viser amerikansk dødelighet og sykelighet på 7,8 og 38,5 % (USDA, 2010), som er høyere enn de anbefalte retningslinjene på 5 og 25 % for dødelighet og sykelighet (Dairy Calf and Heifer Association, 2010). Videre har Lora et al. (2018) rapporterte at lave FPI-nivåer påvirker forekomsten av enteriske sykdommer. Lora et al. (2018) viste en høyere risiko for forekomst for rotavirus og Cryptosporidium spp. infeksjoner, samt generell diaréforekomst hos kalver med FPI. I tillegg er det vist at tilstrekkelig råmelkfôring kan ha en positiv langtidseffekt på dyret, da immunglobuliner inntatt fra råmelk kan ha en effekt på produksjon og fremtidig vekst (Denise et al., 1989). Et andre råmelkmåltid 5 til 6 timer postnatal ble vist å redusere sykelighetsrater og forbedre ADG preweaning (Abuelo et al., 2021). Imidlertid, Cuttance et al. (2019) rapporterte at FPI ikke hadde en effekt på produktiviteten inkludert melkeproduksjon, vekst, reproduksjon og amming. For å sikre høye IgG-konsentrasjoner må råmelking samles inn for første melking umiddelbart etter fødsel fordi råmelkskvaliteten synker ved påfølgende melkinger (Stott et al., 1981). Det er vist at IgG avtar i høstet råmelk når tidsintervallet mellom kalving og råmelkhøst øker (Morin et al., 2010). Nærmere bestemt har råmelk høyere IgG-konsentrasjoner når det samles inn innen 2 timer etter fødsel, da dets colostral-IgG-konsentrasjon reduseres betydelig når det samles inn 6, 10 og 14 timer etter kalving (Moore et al., 2005). Tidlige rapporter uttalte at 300 til 400 g immunglobuliner var nødvendig for å fullstendig beskytte nyfødte mot patogener (Roy, 1980). En gjeldende anbefaling er imidlertid at 150 til 200 g IgG må fôres ved fødselen for at kalver skal oppnå SPI (Chigerwe et al., 2008), men Godden et al. (2019) foreslår å fôre totalmasser over 300 g. Selv om en kalv oppnår SPI gjennom inntak av råmelk, er det viktig å merke seg at kalvens immunitet ikke bare vil avhenge av å oppnå SPI, men en balanse mellom dens immunstatus og patogeneksponering i miljøet, inkludert behandling og ernæring.
cistanche tubulosa-forbedre immunsystemet
IMMUNOGLOBULINER OG ANDRE KOMPONENTER I COLOSTRUM
Overføring av immunglobuliner fra kuas blodstrøm til råmelk skjer via en intracellulær transportmekanisme. Det finnes epitelreseptorer som letter overføringen av IgG fra blodet til brystkjertelen (Larson et al., 1980). Generelt er immunglobuliner de viktigste immunkomponentene som er tilstede i storfekolostrum (Stelwagen et al., 2009). Det dominerende immunoglobulinet i råmelk, IgG1, fanges opp fra ekstracellulær væske og transporteres til luminale sekreter (Larson et al., 1980). Den totale transportprosessen av immunglobuliner finner sted med start 5 uker før fødsel og når sin topp 1 til 3 dager før fødsel (Sasaki et al., 1976). Bush et al. (1971) og Oyeniyi og Hunter (1978) rapporterte at IgG-konsentrasjoner i råmelk avtar med suksessive melkinger etter fødsel, noe som gjør den første melkingen etter fødsel til den høyeste i IgG-innhold. Nedgangen i IgG-innhold er vist av Morin et al. (2010) til en hastighet på 3,7 % for hver påfølgende time med råmelk høsting etter fødsel. Likevel, fordi IgG fortsatt kan finnes ved senere melking etter fødsel (Stott et al., 1981), kan andre og tredje melkende råmelk fortsatt være gunstig for kalver når det er tilgjengelig. For eksempel, Lopez et al. (2020a) rapporterte ingen FPI hos kalver som ble fôret andre- og tredjemelkende råmelk supplert med 40 g CR som første fôring. Bovint råmelk inneholder vanligvis en høy konsentrasjon av immunglobuliner, spesielt IgG i stedet for andre typer immunglobuliner. IgG-klassen er den viktigste immunoglobulinklassen som overføres via råmelk, nærmere bestemt IgG1-underklassen som nevnt før. Forholdet mellom IgG1 og IgG2 i råmelk er rundt 7:1, og råmelk inneholder også IgA og IgM i mindre mengder (Butler et al., 1974). I tillegg inneholder råmelk fra storfe levedyktige leukocytter (dvs. nøytrofiler og makrofager) som bidrar til immunkomponentdelen av melkesekresjonen. Bovin IgG-konsentrasjon varierer fra 50 til 150 mg/ml, hvorav omtrent 85 til 95 % er IgG, 7 % er IgM og 5 % er IgA (Butler, 1969; Sasaki et al., 1976; Larson et al., 1980 ). Dette området ble også rapportert i spesifikke studier som Morin et al. (2010) hvor IgG-konsentrasjonene varierte fra<10 to 120 g/L, and total masses produced ranged from 11 to 681 g. However, it must be appreciated that these percentages can vary greatly among cows. A study conducted by Newby et al. (1982) reported concentrations of IgG, IgA, and IgM of 75, 4.4, and 4.9 mg/mL, respectively. The mammary gland regulates the different immunoglobulin class concentrations in colostrum, although the mammary epithelium is generally not involved in their synthesis (Stelwagen et al., 2009). These immunoglobulins appear or can enter the colostrum via a paracellular route from intracellular tight junctions (Lacy-Hulbert et al., 1999), but the majority enter through a selective receptor-mediated intracellular route (Stelwagen et al., 2009). However, the mammary gland regulates the immunoglobulin concentrations present in colostrum and also contributes to immunoglobulin appearance by in situ production of its intramammary plasma cells (Stelwagen et al., 2009). The source of different immunoglobulins could be blood-derived or synthesized by intramammary plasma cells (Stelwagen et al., 2009). Overall, the main function of all these types of immunoglobulins is to detect the presence of pathogens present in the calf and eventually protect the animal against them. In general, immunoglobulins are monomeric glycoproteins with high molecular weight and composed of 4-chain molecules, with 2 light (short) and 2 heavy (long) polypeptide chains attached by disulfide bonds (Butler, 1969; Larson, 1992). The IgG class is the major immunoglobulin transferred via colostrum (85–90%). However, IgG1 represents 80 to 90% of total IgG (Butler et al., 1974; Sasaki et al., 1976, Larson et al., 1980). Immunoglobulin G is involved in various activities such as bacterial opsonization and binding to pathogens to inactivate them (Lilius and Marnila, 2001). Immunoglobulin G1 is the primary protein involved in the TPI (Butler, 1969; Butler et al., 1974). The role of IgM is to identify and destroy bacteria present in the calf's bloodstream; it functions as a mechanism to fight septicemia and is the principal agglutinating antibody. In addition, IgM has been identified to be the first immunoglobulin to appear in the B lymphocytes (Klein, 1982) and to play a role against mastitis when present in milk (Frenyo et al., 1987). The role of IgA is to prevent the attachment of pathogens and entrance into the intestine by protecting the mucosal membranes (Butler, 1969, 1983; Larson et al., 1980; Blättler et al., 2001; Răducan et al., 2013). Immunoglobulin E is also found in colostrum, though it is only known for its contribution to skin-sensitizing activity (Butler, 1983). In general, some reports mention that calves start producing their own antibodies, or endogenous production, at approximately 3 wk of age (Devery et al., 1979; Kertz et al., 2017). When determined by clearance of 125I-labeled IgG1, passively acquired IgG has an estimated half-life of 11.5 to 17.9 d (Besser, 1993; Besser et al., 1988; Sasaki et al., 1977). In addition, Murphy et al. (2014) reported that the half-life of IgG derived from maternal colostrum was longer than from CR. They reported that IgG from colostrum had a half-life of 28.5 d and IgG from CR had a half-life of 19.1 d. Nevertheless, Quigley et al. (2017) reported a higher half-life of 23.9 d for calves fed a CR that was followed by an increase until week 8. It has to be considered that Quigley et al. (2017) fed a high dose of total IgG, 450 g, which may have contributed to this higher half-life. This change in IgG level is due to normal catabolism the molecules experience (Matte et al., 1982). Macdougall and Mulligan (1969) mentioned that this catabolism rate is about 6% per day for the first 14 days of life of a newborn calf. Lopez et al. (2020b) fed either colostrum, CR, or a mixture and showed a linear decrease in IgG levels from initial levels at 24 h to nadir was 0.44 mg/mL per day for all treatments. Moreover, Quigley et al. (2017) discussed that the increase of IgG they observed from 4 wk until 8 wk could be associated with a higher IgG de novo synthesis rather than the decay of IgG derived from maternal concentrations. However, others report that endogenous production depends on IgG consumption. Husband and Lascelles (1975) and Pauletti et al. (2003) have discussed that calves that are not fed colostrum or any source of immunoglobulins experience earlier endogenous antibody production than colostrum-fed calves.
Hallberg et al. (1995) and Andrew (2001) described that colostrum has a higher SCC than regular milk. This increase in SCC is not due to mastitis infection or disease but a result of a physiological feature described as the passage of cells through gaps in the junctions of mammary epithelial cells (Nguyen and Neville, 1998). A study conducted by Ontsouka et al. (2003) demonstrated this SCC difference between colostrum and mature milk. The results reported a mean SCC for colostrum at d 2 of 1,479,000 ± 585,000 cells/mL compared with a mean SCC of mature milk (wk 4) of 41,000 ± 15,000 cells/mL. Bovine colostrum can also be a source of pathogens to a newborn calf, such as Escherichia coli, Salmonella spp., Mycoplasma spp., and Mycobacterium avium ssp. paratuberculosis (Houser et al., 2008). These pathogens originate from cow mammary gland infections, improper colostrum storage or handling, and incorrect colostrum harvest (Streeter et al., 1995; Stewart et al., 2005). Colostrum is considered to be of good quality when its IgG concentration is >50 mg/ml, er bakterietallet<100,000 cfu/mL and coliform counts are <10,000 cfu/mL (McGuirk and Collins, 2004; Chigerwe et al., 2008).
En annen komponent som har vært av interesse er trypsininhibitorkonsentrasjoner i storfekolostrum på grunn av dets mulige bidrag til å hemme proteolytisk nedbrytning av enkelte komponenter (Quigley et al., 2005a). Trypsininhibitor ser ut til å bevare aktiviteten og fordele absorpsjonen av råmelkskomponenter (Hernández-Castellano et al., 2014). Det må imidlertid tas i betraktning at selv om varmebehandling i råmelk kan være fordelaktig (Gelsinger et al., 2015; Saldana et al., 2019), reduserer den også trypsinhemmerkonsentrasjoner (Mann et al., 2020). Konsentrasjoner av trypsinhemmere i råmelk etter fødsel er høye sammenlignet med moden melk og avtar omtrent en hundredel med 2 uker etter fødsel (Sandholm og Honkanen-Buzalski, 1979). Quigley et al. (1995a) rapporterte trypsininhibitorkonsentrasjoner i maternal råmelk på 56 mg, som er rapportert som milligram trypsin hemmet per desiliter råmelk. De uttalte at tilstedeværelsen av trypsinhemmere var korrelert med totale immunglobuliner (r=0.54), fett, totalt N (r=0.70), protein N (r=0.70 ), ikke-kasein N (r=0.64) og TS (r=0.66) i råmelk. Quigley et al. (1995a) konkluderte med at råmelk med høyere immunglobulininnhold har et høyere innhold av trypsinhemmere, og omvendt har råmelk av lav kvalitet mindre innhold av trypsinhemmere, noe som kan påvirke TPI. Quigley et al. (1995b) fant at tilsetning av 1 g soyabønnetrypsinhemmer til 1 L råmelk gitt til nyfødte Jersey-kalver økte serum-IgG-konsentrasjoner fra 27,9 til 34,4 mg/ml. I tillegg til trypsinhemmere er andre komponenter av interesse laktoferrin og transferrin; som er jernbindende proteiner (Jenness, 1982). Konsentrasjonene av transferrin og laktoferrin har vist seg å være høyere i førstemelkingskolostrum (henholdsvis 1,07 og 0,83 mg/ml) sammenlignet med ytterligere melkinger, hvor konsentrasjonene er nesten ubetydelige rundt 3 uker etter fødsel (0,02 og 0,09 mg/ml) , henholdsvis; Sánchez et al., 1988). En av de biologiske funksjonene til disse komponentene antas å være knyttet til valg av en nyfødts tarmflora (Ribadeau-Dumas, 1983).
cistanche tubulosa-forbedre immunsystemet
IgG-ABSORPSJON I DEN NYFØDE KALVEN
Råmelk bør fôres umiddelbart etter at en kalv er født og ikke forsinkes for å gi beskyttende passiv immunitet (Fischer et al., 2018). Nyfødte kalver har ennå ikke utviklet immunforsvaret sitt ved fødselen (Nocek et al., 1984; Stelwagen et al., 2009). Det er viktig å mate nyfødte med førstemelking av råmelk fordi kolostralkonsentrasjoner av IgG, M og A reduseres i ulik hastighet ettersom antall melkinger etter fødselen øker (Stott et al., 1981). Tidspunkt for råmelkfôring er avgjørende for å oppnå høye IgG-absorpsjonshastigheter. Overføringen av immunglobuliner fra råmelken til kalvens blodomløp skyldes en midlertidig evne til å absorbere proteiner i tarmen de første timene av livet. Omtrent 24 timer etter fødselen kan ikke cellene i tarmen lenger absorbere og transportere disse immunglobulinene eller andre store molekyler. Denne permeabilitetslukkingen ble rapportert av McCoy et al. (1970) i en studie som viste at mating av råmelk 24 timer etter fødselen ikke endret serum-globulinnivået. Som et resultat kan det antydes at tarmen var ugjennomtrengelig for råmelksproteiner på det tidspunktet, og at mating av råmelk 24 timer etter fødselen er uegnet. Vanligvis varierer prosentandelen av totale antistoffer absorbert i blodet, AEA, fra råmelk fra 20 til 35 %, selv om råmelk av høy kvalitet er gitt (Quigley og Drewry, 1998; Jones og Heinrichs, 2006). AEA varierer imidlertid mellom studiene, og noen rapporter har vist verdier utenfor dette området. For eksempel, Lago et al. (2018) rapporterte et område fra 32,6 til 76,9 % med et gjennomsnitt på 35,9 % for kalver som maternell råmelk med en IgG-konsentrasjon på 63,6 g/L. Halleran et al. (2017) rapporterte et område mellom 10 og 50 % og ingen sammenheng mellom den totale mengden IgG matet og AEA. Imidlertid estimerte de kalvens BW og brukte et estimert plasmavolum på 7 %, som begge kunne ha påvirket konklusjonene deres. Fischer et al. (2018) uttalte at forsinkelse av råmelkfôring med 6 eller 12 timer påvirker IgG passiv overføring, og at forsinkelse av råmelkfôring i motsetning til fôring ved fødselen kan påvirke lukking av tarmens permeabilitet og redusere AEA. Noen av de viktigste faktorene som bidrar til massen av IgG absorbert av kalver er kvaliteten (IgG-konsentrasjonen) og mengden (volummatet) av råmelk gitt etter fødselen (Godden, 2008). I tillegg til råmelkfôring for å sikre SPI hos nyfødte kalver, må det praktiseres adekvat behandlingspraksis for å minimere sykelighet (Quigley et al., 2017).
Generelt absorberes immunglobuliner i tynntarmsepitelet til en nyfødt, passerer gjennom lymfesystemet og kommer til slutt inn i systemisk sirkulasjon via thoraxkanalen (Comline et al., 1951; Bush og Staley, 1980; Besser og Gay, 1994) . Det er en kombinasjon av immunoglobulin-clearance og begynnelsen av endogen produksjon i en kalvs system. Det antas at nyfødte fjerner omtrent 70 % av inntatt IgG gjennom tarmens lumen (Besser et al., 1988). Videre er immunglobuliner funnet i mage-tarmkanalen hvor de fungerer som antigenbindere (Besser et al., 1988). Det antas at kalver starter sin endogene IgG-syntese mellom 36 timer og 3 uker gamle (Devery et al., 1979). Det har imidlertid blitt forsket på at kalver som mangler råmelk eller kalver som ikke får tilstrekkelig råmelk, begynner å produsere antistoffer tidligere i livet (Husband og Lascelles, 1975) og at de allerede har en cellemediert immunrespons som ligner på en voksen ku ved ca. uke gammel (Barrington og Parish, 2001). Comline et al. (1951) kanylerte nyfødte Jersey-kalver i tolvfingertarmen, blindtarmen og thoraxkanalen, og administrerte fettfri råmelk direkte til tarmen for å studere absorpsjonsruten for immunglobuliner. De fant at globuliner ikke transporteres direkte til portalsirkulasjonen, men snarere transporteres i lymfen og deretter til det perifere blodet. Spesifikt er det forstått at immunglobulinabsorpsjon i tarmen er ikke-selektiv og oppnås ved hjelp av en pinocytosemekanisme (Besser og Gay, 1994). Staley et al. (1972) nevnte at tarmen har en viss grad av selektivitet; de konkluderte imidlertid med at selv om tarmen til en nyfødt kan absorbere eller er permeabel for heterologe proteiner, absorberer den ikke ferritin. Tilsvarende nevnte Bush og Staley (1980) også at immunglobulinabsorpsjon i tarmen skjer ved at et apikalt tubulært system kun absorberer visse stoffer. Det er faktorer som har vist seg å forstyrre IgG. For eksempel kan bakteriell forurensning som finnes i råmelk påvirke absorpsjonen fordi bakterier kan binde seg til dette molekylet og dermed påvirke absorpsjonen (Gelsinger et al., 2014). Dette problemet har blitt løst ved hjelp av varmebehandlende råmelk, hvor det er påvist at det øker serum-IgG-konsentrasjoner etter 24 timer hos nyfødte kalver (Gelsinger et al., 2014, 2015; Saldana et al., 2019). Det må også tas i betraktning at ikke alle immunglobuliner kommer inn i eller kan finnes i den systemiske sirkulasjonen, ettersom noen kan ta andre veier i stedet for plasma eller skilles ut i feces (Matte et al., 1982).
METODER FOR MATING AV COLOSTRUM
Produsentene må vurdere mengden råmelk de fôrer for å sikre SPI hos nyfødte kalver. For å sikre tilstrekkelig råmelkforbruk, bør produsentene ikke stole på råmelken en kalv kan die fra moren (McCoy et al., 1970) fordi det ikke er mulig å måle volumet og tiden etter fødselen kalven konsumerte råmelk. Denne forsinkelsen når en kalv er i stand til å die er avgjørende fordi forsinket die i 2 til 6, 7 til 12, 13 til 24 eller 25 til 48 timer har dødelighet på henholdsvis 5, 8, 11 og 20 % ( Margerison og Downey, 2005). Det er rapportert at 25 til 30 % av kalvene ikke klarer å die fra moren etter 6 timer, og omtrent 20 % klarer ikke å die etter 18 timer (Moran, 2012). Dette viser hvordan bare det å tillate en kalv å die råmelk fra moren kan påvirke dens FPI (Besser et al., 1991) på grunn av at en kalv ikke frivillig konsumerer tilstrekkelig råmelk. Interessant nok er Stott et al. (1979a) rapporterte at absorpsjonshastigheten og maksimal IgG-absorpsjon var overlegen hos kalver som sugde råmelk fra moren sammenlignet med kalver som ble matet fra en flaske. Stott et al. (1979a) og Selman et al. (1971) antok at det er en morseffekt som overføres til kalven i den ferske råmelken som dier. Denne effekten kan fungere som en budbringerfaktor som kan stimulere aktiviteten til absorberende celler i tarmepitelet; det er imidlertid ikke tilstrekkelig bevis for å støtte dette (Stott et al., 1979a). I tillegg, i de fleste rapportene, har kalver som bare får amme mor, lavere serum-IgG-konsentrasjoner og er mer utsatt for sykdom enn håndmatede kalver (Brignole og Stott, 1980; Nocek et al., 1984; Besser et al., 1991). Haines og Godden (2011) evaluerte effekten av mor ved å utføre en kunstig moring som inkluderte verbal og fysisk stimulering til nyfødte kalver. De rapporterte ingen forskjeller i IgG-absorpsjon mellom kalver som fikk kunstig mor eller ikke (henholdsvis 15 og 13,9 mg/ml).
Mors råmelk kan mates med brystvorteflaske, bøtte eller spiserørsmater (Jones og Heinrichs, 2006). Bruk av spiserørsmater anbefales ofte på grunn av det store væskevolumet som kreves. Den vanligste fôringsmetoden pleide å bli håndmatet fra en bøtte eller brystvorteflaske (64 %) og den minst vanlige var bruk av spiserørsmater (2,3 %; Heinrichs et al., 1994). Nyere data fra NAHMS (2014) rapporterte at 81,6, 15,7 og 2,7 % av kvigekalvene kun ble fôret via håndfôring (inkludert via esophageal feeder), henholdsvis henholdsvis håndmating og ammemor og kun ammemor. Alle typer råmelksfôring har kapasitet til å gi en nyfødt nødvendig og tilstrekkelig mengde næringsstoffer og immunglobuliner dersom de riktige parameterne for råmelkkvalitet og fôrvolum tas i betraktning (Roy, 1972). Det er imidlertid risiko ved bruk av en spiserørsmater med feil plassering i kalveskaden i spiserøret, eller, enda viktigere, væskeaspirasjon i lungene (Jones og Heinrichs, 2006). Fôring av råmelk via spiserørsmater til nyfødte kalver har blitt rapportert å være en tidsbesparende og optimal metode for å oppnå vellykket IgG passiv overføring. (LateurRowet og Breukink, 1983; Elizondo-Salazar et al., 2011). En potensiell ulempe knyttet til denne metoden er imidlertid at esophageal groove-refleksen ikke oppstår når kalver mates med esophageal feeders. Når kalver ikke opplever esophageal groove-refleksen, kommer råmelk inn i formagen før magen og deretter inn i tynntarmen. I motsetning til dette, hvis en kalv dier fra mor eller mates via brystvorteflaske, oppstår esophageal groove-refleksen og råmelken går direkte til magen, noe som resulterer i en raskere transport til tynntarmen. Men når kalver mates via en spiserørsmater, skjer passasjen av råmelk fra formagen (reticulorumen) til magen i løpet av få minutter og påvirker ikke immunglobulinabsorpsjonen (Lateur-Rowet og Breukink, 1983). Elizondo-Salazar et al. (2011) gjennomførte en studie for å sammenligne om det var forskjeller i IgG-absorpsjon mellom kalver som ble matet med råmelk via brystvorteflaske eller spiserørsmater. De fant ingen forskjeller i serum-IgG-konsentrasjon ved 24 timer eller AEA-hastigheter, noe som tyder på at bruk av en esophageal feeder ikke reduserer IgG-absorpsjonen. Tilsvarende har Desjardins-Morrissette et al. (2018) fant ikke forskjeller i IgG-absorpsjon når råmelk av høy kvalitet ble matet enten med spiserørsmater eller brystvorteflaske, og verken spiserørsmater eller mating med brystvorte påvirket abomasal tømming til tynntarmen. Besser et al. (1985) konkluderte med at råmelkfôring med spiserørsmater har en rask flyt fra formagen til magen og tynntarmen, noe som gir en effektiv og tilstrekkelig absorpsjon av immunglobuliner. En annen studie utført av Besser et al. (1991) evaluerte 3 metoder for å fôre råmelk til melkekalver og fant at sondeernæring var et godt alternativ for å nå SPI. Studien av Besser et al. (1991) observerte 3 besetninger der nyfødte ble fôret med råmelk enten fra mødre, fôring med brystvorte eller sondeernæring. Svikt i passiv immunitet (IgG-konsentrasjon < 10 mg/ml) blant de distinkte metodene var henholdsvis 61,4, 19,3 og 10,8 %. Disse resultatene kan forklares med evnen til å mate et større volum av råmelk med metoder som er alternative til mors die, som sikrer SPI.
Det er verdt å merke seg at i de fleste situasjoner når store mengder råmelk mates, har AEA en tendens til å avta. Dette kan forklares på grunn av antydningen om at det kan eksistere en øvre grense for mengden IgG som kan absorberes i en viss tid (Saldana et al., 2019). Lopez et al. (2020a) rapporterte lignende resultater der AEA avtok etter hvert som mer total IgG-masse ble matet med et stort råmelkmåltid på 3,78 L ved fødselen. Lopez et al. (2020a) fant også at en øvre grense for IgG-absorpsjon kan eksistere på grunn av redusert AEA når høyere doser av IgG ble matet sammen med råmelk som inneholdt høyere mengder totale faste stoffer.
When colostrum reaches the abomasum, it forms a curd from the reaction of renin with casein and milk fat, which separates out the whey. Curd formation occurs in milk, colostrum, and CR or milk replacers that have casein and milk fat, as they are the molecules to which chymosin specifically binds (Yvon et al., 1984; Longenbach and Heinrichs, 1998). This curd formation is somewhat detrimental to the digestion and absorption of IgG and other nutrients found in colostrum (Miyazaki et al., 2017). It is attributed to the fact that IgG is found in the whey portion of colostrum (Besser and Osborn, 1993) and permits a faster release to the intestine for absorption while leaving fat and casein in the abomasum for later absorption (Cruywagen et al., 1990). Data from Cabral et al. (2014) and Besser and Osborn (1993) suggest that casein competes with IgG for absorption in the intestinal tract, and, as a result, AEA of IgG may be negatively affected. Also, Davenport et al. (2000) demonstrated that the addition of large amounts of casein (>500 g) i råmelk kan påvirke IgG-absorpsjonshastigheter, noe som igjen antyder at IgG-absorpsjon kan forbedres hvis kasein er fraværende eller i lave mengder. Tilsvarende har Lopez et al. (2020a) fant at fôring av en kommersiell CR som fikk kaseinet fjernet økte AEA fra 24,4 til 40,1 % sammenlignet med høykvalitets råmelk (106 g/L IgG). I tillegg rapporterte de at tilskudd av lavkvalitets råmelk (30 g/l immunoglobuliner; lavt innhold av totalt faststoff) med en CR som fikk kaseinet fjernet, økte AEA med opptil 54,3 %. Selv om de ikke kunne spesifisere mekanismen som hevet AEA over gjennomsnittet, Lopez et al. (2020a) antydet at den lave osmolaliteten til dette måltidet, redusert kasein og lavere total mengde faste stoffer kunne ha påvirket hvordan IgG ble absorbert. Cabral et al. (2014) antydet at tilsetning av NaHCO3 til CR kan øke koagulasjonsegenskapene på grunn av økningen i kaseininnholdet. Det har blitt antydet at kaseinkoagulering eller ostemassedannelse kan være gunstig for IgG-absorpsjon (Cabral et al., 2014; Miyazaki et al., 2017). Men når for store mengder er tilstede, kan det øke råmelksosmolaliteten. Dette resulterer i en langsommere passasjehastighet fra abomasum til tarm, og dermed redusert abomasal tømmehastighet (Constable et al., 2009; Cabral et al., 2014; Burgstaller et al., 2017). Constable et al. (2009) viste at tilsetning av en oral rehydreringsløsning som inneholder bikarbonat, acetat og sitrat bidrar til å øke kumelks osmolalitet, og dermed reduserer abomasal tømmehastighet. Dette kan bremse immunglobulinabsorpsjonen hvis de er fanget i ostemassen. Råmelkserstatningsosmolalitet kan variere på grunn av deres forskjellige produksjonsteknikker, men verdier rundt 300 mOsm er rapportert (Cabral et al., 2014), og Quigley et al. (2019) rapporterte en gjennomsnittlig osmolalitetsverdi på 332 mOsm for maternal råmelk. Vanligvis er melkosmolalitet hos pattedyr (menneske) i gjennomsnitt 300 mOsm/kg (Rochow et al., 2013). Osmolaliteten øker når flere produkter tilsettes melk eller råmelk; for eksempel økte tilsetningen av NaHCO3 til CR dens osmolalitet fra 301 til 515 mm (Cabral et al., 2014), men det vil variere med proteininnhold og kilde (Burgstaller et al., 2017). Osmolalitetsverdier for bovin melk varierer mellom 275 og 285 mOsm/L, mens noen melkeerstatninger går opp til 600 mOsm/L.
Analyserer resultatene fra Saldana et al. (2019) relatert til eksistensen av en øvre grense for IgG-absorpsjon fører til antagelsen om at en mulig tarmmetning kan eksistere, noe som tidligere har blitt spekulert, men ikke demonstrert grundig. Dette konseptet ble først foreslått av Besser et al. (1985), som uttalte at kalver kan ha en fysiologisk begrensning for mengden IgG de kan absorbere i bestemte volumer råmelk som fôres. Besser et al. (1985) antydet at en mulig mekanisme for denne effekten kan være en metning av den makromolekylære transportmekanismen som har ansvaret for å absorbere IgG-molekyler i tarmen. Denne mulige metningen er relatert til sammensetningen av råmelk av CR matet, inkludert IgG og total faststoffkonsentrasjon, men osmolalitet kan spille en viktig rolle.
OVERKOMME COLOSTRUM MANGLER
Oppbevaring
På grunn av den kritiske betydningen av råmelk for nyfødte kalver, må hver melkebedrift ha tilstrekkelig tilgang på høykvalitets, sykdomsfri råmelk tilgjengelig. Når slik råmelk ikke kan gis av dammene, må gårdene ha en supplerende strategi for å sikre tilstrekkelig tilførsel av råmelk til den nyfødte kalven. Lagring av overflødig råmelk er et økonomisk alternativ. Råmelk kan lagres ved kjøling eller frysing, selv om det vanligvis holdes frosset for å opprettholde kvaliteten og forhindre bakterievekst. Ulike lagringsmetoder påvirker råmelkskvaliteten på grunn av varierende effekter på bakterievekst (Morrill et al., 2012). Det er kjent at gårder noen ganger ikke har riktige råmelkslagringsprotokoller. Hvis fersk råmelk ikke mates innen 2 timer etter innsamling, kan nedkjøling ved 4 grader i små beholdere opprettholde cellekomponentene og immunglobulinsammensetningen i kort tid (Manohar et al., 1997). Råmelk etterlatt ved romtemperatur har vist seg å ha en rask økning i bakterieproliferasjon (Stewart et al., 2005), og Morrill et al. (2012) rapporterte at nedkjølte råmelkprøver hadde et totalt tallerkentall på opptil 1 million cfu/mL. Stewart et al. (2005) viste at bakterietallet i råmelk oftest er lavt ved høsting fra kua, men overføring til bøtter eller lagerbeholdere er trinnet der råmelk ofte er forurenset med bakterier. De fleste anbefalingene sier at råmelk ikke bør oppbevares i mer enn 48 timer under kjøling da noen bakterier kan formere seg med middels veksthastigheter selv under kalde forhold (Stewart et al., 2005). Denne teknikken anbefales kun som et korttidslagringsalternativ fordi frysing av råmelk er den beste måten å bevare den på og kan forhindre nedbrytning av næringsstoff og IgG-innhold i mer enn ett år (Foley og Otterby, 1978; Davis og Drackley, 1998). I tillegg til bakterieproliferasjon, har kolostrumlagringsteknikker også blitt evaluert for eventuelle effekter på kalveserum-IgG-konsentrasjoner. Fôring av pasteurisert råmelk som tidligere har vært frosset eller fôring av nyhøstet råmelk har resultert i at kalver har den høyeste serum-IgG-konsentrasjonen sammenlignet med kalver som har fått råmelk lagret ved 4, 13 eller 22 grader i 48 timer (Cummins et al., 2017). Som et resultat blir fersk eller tidligere frossen råmelk både ansett som akseptable lagrings- og fôringsteknikker (Holloway et al., 2001).
Råmelkserstatter
Tidlig CR hadde ikke større enn eller lik 100 g IgG per dose ifølge Quigley et al. (2001). Som et resultat ble andre ingredienser (dvs. dekstrose, glycin, salt, emulgator, lecitin, vitamin/mineralpremix, kaliumklorid, magnesiumsulfat og smak) tilsatt i et forsøk på å forbedre dens ernæringsmessige verdi. Nåværende CR-produkter gir en eksogen kilde til IgG (Cabral et al., 2013), er laget av lakteal, blod eller serum, eller eggkilder (Quigley, 2004; Swan et al., 2007), men deres ernæringsmessige sammensetning varierer pga. de ulike produksjonsprosedyrene (Quigley et al., 2002; Foster et al., 2006; Swan et al., 2007). Noen produsenter bruker CR når de ikke er i stand til å gi tilstrekkelig maternell råmelk til kalvene sine i perioder da kyr har sykdommer som mastitt eller melkepatogener som Mycobacterium avium ssp. paratuberkulose, ofte kjent som Johnes sykdom (Pithua et al., 2009). Maternal råmelk kan også være en kilde til Escherichia coli og bovin leukose for en nyfødt kalv, noe som kan påvirke kalvens helse (Cabral et al., 2013). Bruk av CR-produkter forhindrer FPI samtidig som den reduserer patogeneksponering fordi CR har en lavere bakteriepopulasjon enn mors råmelk (McGuirk og Collins, 2004; Foster et al., 2006). Generelt, når råmelk ikke er tilgjengelig på en gård, kan CR være et alternativ på grunn av enkel lagring og fôring (Priestley et al., 2013), men det bør ikke erstatte referansestandardmåltidet av høykvalitets råmelk (Cabral et al. ., 2013). En av de mulige fordelene med CR-fôring er den enkle forberedelsen, noe som kan resultere i raskere råmelkfôring i stedet for å tine maternal råmelk fra en råmelkbank på enkelte gårder. Det har likevel vært diskutert hvordan CR-produkter kan mangle antigenspesifikke antistoffer som kan beskytte nyfødte mot gårdsspesifikke patogener (Swan et al., 2007), men ingen rapporterte negative effekter er dokumentert.
Flere studier (f.eks. Jones et al., 2004; Lago et al., 2018; Lopez et al., 2020a) har vist at CR kan være et alternativ til å mate maternal råmelk til nyfødte kalver. Jones et al. (2004) rapporterte at IgG-konsentrasjonen i blodplasma etter 24 timer ikke var forskjellig mellom kalver som fikk maternal råmelk (gjennomsnitt ± SD; 13,78 ± 0,39 g/L) og kalver som ble fôret med samme masse IgG fra en CR (13,96 ± 0,38 g) /L). Vekstutviklingsmålene (dvs. ADG, mankehøyde, hoftehøyde, kroppslengde og hjerteomkrets) skilte seg heller ikke mellom behandlingene. Likevel bør man vurdere at immunglobulinene som finnes i en CR kan mangle beskyttelse mot gårdsspesifikke patogener (Jones et al., 2004). Selv om maternal råmelk er det foretrukne fôret, kan CR være et akseptabelt alternativ for nyfødte kalver.
IgG KONSENTRASJONSANALYSE
Referansemetoder
Serum IgG-konsentrasjon kan bestemmes ved direkte og indirekte metoder, men radiell immundiffusjon (RID; en direkte metode) og ELISA (en indirekte metode) har blitt ansett som referansestandardene for denne analysen (Coons et al., 2012; Deelen et al. , 2014; Wilm et al., 2018). Begge disse metodene har blitt ansett som en adekvat metode for å identifisere kalver med FPI (Dawes et al., 2002; Coons et al., 2012; Priestley et al., 2013). Imidlertid har Gelsinger et al. (2015) evaluerte korrelasjonen mellom råmelk og serum IgG når de ble analysert enten med ELISA eller RID og fant en svak korrelasjon mellom RID og ELISA for plasma og ikke-oppvarmet råmelk. I tillegg har Gelsinger et al. (2015) viste at ELISA-analyser, sammenlignet med RID, gir lavere IgG-konsentrasjonsresultater, men en direkte sammenligning mellom begge metodene kunne ikke trekkes. Derimot har Dunn et al. (2018) rapporterte en positiv korrelasjon mellom disse metodene for colostral (R2=0.83) og serum IgG-konsentrasjoner (R2=0.97). Dunn et al. (2018) anbefalte også å ikke sammenligne RID- og ELISA-resultater direkte, selv om begge metodene ga konsistente, replikerbare resultater. Samlet sett er den eneste klare fordelen med RID mot ELISA at det krever mindre omfattende fortynninger, noe som kan bidra til variasjonen i resultatene (Gelsinger et al., 2015b). Denne prosedyren utviklet av Fahey og McKelvey (1965) og Mancini et al. (1965) er spesifikk for ulike proteiner som er tilstede i serum som reagerer med deres spesifikke antistoffer. Virkningsmåten for denne analysen er avhengig av reaksjonen mellom antistoffinnholdet i brønnen og antigenet i en serumprøve. Proteinene som er tilstede i prøven diffunderer i brønnen til likevekt er nådd (Guidry og Pearson, 1979). Etterpå dannes en utfellingsring innen 24 timer ved romtemperatur. Ringdiameteren er proporsjonal med konsentrasjonen av proteinet i prøven (Guidry og Pearson, 1979), og en IgG-beregning kan gjøres ved lineær regresjon med standardene gitt i settet (Guidry og Pearson, 1979; Gelsinger et al. , 2015b). Oppsummert fungerer denne analysen gjennom diffusjonen av antigenet med et spesifikt antiserum som utfeller en ring rundt brønnen inntil likevekt er nådd etter 24 timer.
Indirekte metoder
En indirekte metode som er mye brukt er måling av serum totalt protein (STP) ved refraktometri, som gir en estimering av IgG fra totalt protein i serum (Deelen et al., 2014; Thornhill et al., 2015; Elsohaby et al. ., 2019). Serum totalt protein har blitt ansett som en god indikator på IgG-konsentrasjon for å forutsi kalvesykelighet (Naylor og Kronfeld, 1977; Naylor et al., 1977; Tyler et al., 1996; Weaver et al., 2000). Denne metoden har blitt mye brukt som en indirekte måling for å forutsi FPI- og IgG-konsentrasjon fordi den måler totalt protein. Immunoglobuliner bidrar med en stor andel av det totale proteinet som er tilstede i blodet til en nyfødt kalv, noe som gir tilstrekkelige estimater, fordi ikke-immunoglobulinproteiner i serum forblir konstante (Calloway et al., 2002). Korrelasjonen mellom STP og IgG kan variere hos kalver som får CR. Denne variasjonen har blitt tilskrevet de forskjellige IgG til totalt proteinforhold som er tilstede i mors råmelk og CR, noe som påvirker estimatene av totalt protein et refraktometer måler (Quigley et al., 2002). Totalt sett varierer det gjennomsnittlige forholdet mellom IgG og protein i maternal råmelk fra 400 til 500 mg/g (Quigley et al., 2002).
Selv om Wilm et al. (2018) uttalte at STP er sterkt korrelert med RID, Quigley et al. (2002) og Lago et al. (2018) har nevnt at STP-målinger for kalver foret med CR-produkter kan ha feilaktige estimater for å identifisere FPI. Lopez et al. (2020a) fant at gjennomsnittlige STP-nivåer hos kalver som ble matet med lavkasein-CR var under FPI-terskelen på 5,2 g/dL selv om deres gjennomsnittlige serum-IgG var over 10 mg/ml. Tilsvarende viser Quigley et al. (2002) og Lago et al. (2018) har funnet lav STP når kalver ble fôret med CR. Dette tyder på at kalver fortsatt oppnår tilstrekkelige serum-IgG-konsentrasjoner selv om deres STP er lav hver gang de får CR med lavt kasein. Lopez et al. (2020a) foreslo at nye STP-avskjæringspunkter bør brukes til å identifisere FPI mer nøyaktig hos kalver som fôres med CR, spesielt når de fôres med mysebasert CR. Lopez et al. (2020a) og Quigley et al. (2002) rapporterte at et STP-grensepunkt på 4,2 g/dL er en bedre prediktor for en serum-IgG-konsentrasjon på 10 mg/mL når kalvene får CR. Samlet sett er det nødvendig med mer forskning for å klassifisere FPI eller SPI korrekt i kalver som er fôret med CR-produkter.
SVIKT I PASSIV IMMUNITET
Svikt i passiv immunitet er en tilstand som vurderes for kalver som har en serum-IgG-konsentrasjon<10 mg/mL at 24 h (Besser et al., 1991; Furman-Fratczak et al., 2011; Shivley et al., 2018). In contrast, calves with a serum IgG concentration >10 mg/ml etter 24 timer anses å ha en SPI (Quigley, 2004; Lombard et al., 2020). I tillegg, for å måle serum-IgG-konsentrasjoner ved 24 timer, er STP også en analyse som brukes til å bestemme FPI hos kalver. Ulike STP-konsentrasjonsendepunkter inkludert 5,0, 5,2 eller 5,5 g/dL for å bestemme FPI er rapportert (Tyler et al., 1996; Donovan et al., 1998; Priestley et al., 2013). En metaanalyse utført av Buczinski et al. (2018) konkluderte med at STP-grensepunkter på 5,2 eller 5,5 g/dL er de mest egnede for å måle FPI. Burzynski et al. (2018) anbefalte at terskelen på 5,5 g/dL kunne minimere andelen falske negativer. En studie utført av Quigley et al. (2002) uttalte at forskjellene i ikke-immunoglobulin-proteininnhold mellom CR-produkter og maternal råmelk påvirker konsistente prediksjoner av serum-IgG-nivåer ved refraktometri når kalver fôres med CR. Som et resultat ble det konkludert med at en verdi på 4,9 g/dL var mer egnet som endepunkt for å bestemme FTP hos kalver som ble matet med en CR i stedet for maternal råmelk. Quigley et al. (2002) antydet unøyaktigheten av refraktometri for å estimere serum-IgG-konsentrasjoner. Det kan anbefales at gjeldende STP refraktometri cut-off punkter bør undersøkes videre for å vurdere FPI rater i gårder. Eksistensen av eksterne faktorer som ernærings- og miljøstyringsstrategier (dvs. sanitær, bolig og patogeneksponering) kan være skadelig for kalvenes helse og utvikling selv om kalvene opplever en vellykket passiv overføring (Davis og Drackley, 1998; Swan et al. , 2007).
TILSYNTELIG EFFEKTIVITET AV ABSORPTION
Tilsynelatende effektivitet av absorpsjon er et begrep som brukes for å forklare effektiviteten som colostral IgG absorberes med. Dette er ikke et mål på totalt absorbert IgG; i stedet er det en effektivitetsmåling av andelen av totalt massefôret IgG som er tilstede i kalvens blodsystem etter 24 timer. Ulike faktorer påvirker AEA, inkludert råmelkkvalitet (IgG-konsentrasjon), tid ved første fôring, fôringsmetode, kalvekjønn, kalvefødsel BW og hydreringsstatus, som påvirker plasmavolum i kalven (Quigley et al., 1998; Godden et al. ., 2009b). AEA-formelen som vanligvis brukes er som følger: AEA={[fødselsvekt (kg) × 0,09 × serum IgG (mg/mL 24 timer)]/totalt IgG matet (g)} × 100 [tilpasset fra Quigley og Drewry (1998), Quigley et al. (2002), og Saldana et al. (2019)].
0.09-verdien i formelen som presenteres, står for det estimerte plasmavolumet til en nyfødt kalv (9 % av fødselsvekten). Imidlertid avhenger denne formelen av prosentandelen av plasma som antas. De fleste studier er avhengige av 9%, som ble brukt av Quigley et al. (1998), har enda andre studier brukt 9,9 % (Fischer et al., 2018) og 7 % (Halleran et al., 2017).
Besser et al. (1991) og Davis og Drackley (1998) nevnte at en minimumsmengde på 100 g IgG bør gis til nyfødte kalver for å oppnå SPI, men kalver som får 100 eller til og med 110 g IgG kan fortsatt oppleve FPI. Som et resultat bør minimumsverdien på 100 g IgG undersøkes videre. For eksempel, et scenario beskrevet av Quigley et al. (2002) viste at hvis en kalv mates med 100 g IgG (forutsatt at den har 35 % AEA, som er den høyeste verdien i normalområdet på 20 til 35 %; Quigley og Drewry, 1998), ville den ha en forutsagt serum-IgG-konsentrasjon på 9,7 mg/ml, som er under grensen på 10 mg/ml som brukes til å bestemme FPI. Som et resultat har Quigley et al. (2002) anbefalte at en nyfødt må gi minst 150 til 200 g IgG for å forhindre FPI.
Samlet sett er utmerket råmelkbehandling nødvendig for å oppdra nyfødte kalver på en tilstrekkelig måte. Ulike faktorer inkludert men ikke begrenset til råmelkssammensetning og kvalitet, lagring, absorpsjonseffektivitet og fôringsmetode må vurderes. For å verifisere om en tilstrekkelig mengde IgG ble fôret til en kalv, er det nødvendig å måle serum-IgG-konsentrasjonen i kalven direkte etter 24 timers levetid. Det finnes imidlertid indirekte metoder for å måle IgG, for eksempel STP, som kan være tilstrekkelige når kalvene får maternell råmelk. Indirekte metoder kan kreve forskjellige avskjæringspunkter for kalver som får CR. Begge metodene, STP eller serum IgG, har forskjellige grensepunkter (henholdsvis 5,2 eller 5,5 g/dL og 10 mg/ml) som vil avgjøre om en kalv viste SPI eller FPI etter råmelk. Det anbefales å gi råmelk med en konsentrasjon større enn eller lik 50 mg/ml IgG og gi det innen 2 timer etter fødselen. Denne raske fôringen vil tillate tynntarmen å absorbere de ønskede proteinene før dens gradvise permeabilitetslukking, som antas å skje helt 24 timer etter fødselen. Når råmelk av høy kvalitet ikke er tilgjengelig for umiddelbar fôring, kan CR være et alternativt fôr. Disse alternative produktene kan imidlertid kun betraktes som erstatninger hvis de inneholder minimum 100 g IgG per dose og bør ikke erstatte standard fôring av maternal råmelk fullstendig.
SAMMENDRAG
Maternal råmelk er et svært næringsrikt fôr som må gis til en nyfødt ved fødselen. Den har et høyt nivå av immunglobuliner, som er proteiner som utvikler en kalvs immunsystem gjennom passiv overføring. Det finnes ulike typer immunglobuliner i råmelk, men IgG-klassen er den primære relatert til immunitetsoverføring. For å verifisere om en tilstrekkelig mengde IgG ble fôret til en kalv, er det nødvendig å måle serum-IgG-konsentrasjonen direkte etter 24 timers levetid. Det finnes indirekte metoder for å måle IgG, som STP eller Brix %, som kan være tilstrekkelige når kalvene får maternell råmelk. Når kalver fôres med CR, kan det være nødvendig med forskjellige grensepunkter, og måling av serum IgG vil være mer nøyaktig. Faktorer som råmelkkvalitet, som inkluderer IgG-konsentrasjon og bakterienivåer, vil bidra til å bestemme mengden IgG som finnes i en kalvs blodomløp etter 24 timer. Det anbefales å gi råmelk med en konsentrasjon større enn eller lik 50 mg/ml IgG og gi det innen 2 timer etter fødselen. Denne raske matingen vil tillate tynntarmen å absorbere immunglobulinproteinene før dens gradvise permeabilitetslukking; fullstendig lukking skjer 24 timer etter fødselen. Når råmelk av høy kvalitet ikke er tilgjengelig for umiddelbar fôring, kan CR være et alternativt fôr.
REFERANSER
Abuelo, A., F. Cullens, A. Hanes og JL Brester. 2021. Effekt av 2 versus 1 råmelkmåltider på svikt i overføring av passiv immunitet, sykelighet og dødelighet før avvenning, og ytelse til melkekalver i en stor melkebesetning. Dyr (Basel) 11:782. https://doi .org/10.3390/ani11030782.
Andrew, SM 2001. Effekt av sammensetning av råmelk og overgangsmelk fra Holstein-kviger på spesifisitetsrater av antibiotikaresttester. J. Dairy Sci. 84:100–106. https://doi.org/10.3168/jds.S0022 -0302(01)74457-8.
Barrington, GM, TE Besser, WC Davis, CC Gay, JJ Reeves og TB McFadden. 1997. Ekspresjon av immunoglobulin G1-reseptorer av bovine brystepitelceller og brystleukocytter. J. Dairy Sci. 80:86–93. https://doi.org/10.3168/jds.S0022 -0302(97)75915-0.
Barrington, GM og SM Parish. 2001. Bovin neonatal immunologi. Vet. Clin. North Am. Mat Anim. Prak. 17:463–476. https://doi.org/10.1016/S0749-0720(15)30001-3.
Baumrucker, CR og RM Bruckmaier. 2014. Kolostrogenese: IgG1-transcytosemekanismer. J. Mammary Gland Biol. Neoplasia 19:103–117. https://doi.org/10.1007/s10911-013-9313-5.
Baumrucker, CR, AM Burkett, AL Magliaro-Macrina og CD Dechow. 2010. Kolostrogenese: Masseoverføring av immunglobulin G1 til råmelk. J. Dairy Sci. 93:3031–3038. https://doi.org/10 .3168/jds.2009-2963.
Besser, TE, C. Gay og L. Pritchett. 1991. Sammenligning av tre metoder for fôring av råmelk til melkekalver. J. Am. Vet. Med. Assoc. 198:419–422. Besser, TE 1993. Konsentrasjoner av passivt ervervede IgG1-antistoffer i tarmlumen til nyfødtkalven. Vet. Immunol. Immunopatol. 38:103–112. https://doi.org/10.1016/0165 -2427(93)90116-L.
Besser, TE, AE Garmedia, TC McGuire og CC Gay. 1985. Effekt av kolostral immunoglobulin G1 og immunglobulin M konsentrasjoner på immunglobulin absorpsjon i kalver. J. Dairy Sci. 68:2033–2037. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(85)81065 -1.
Besser, TE og CC Gay. 1994. Betydningen av råmelk for helsen til nyfødtkalven. Vet. Clin. North Am. Mat Anim. Prak. 10:107–117. https://doi.org/10.1016/S0749-0720(15)30591 -0.
Besser, TE, TC McGuire, CC Gay og LC Pritchett. 1988. Overføring av funksjonelt immunglobulin G (IgG) antistoff til mage-tarmkanalen står for IgG-clearance i kalver. J. Virol. 62:2234–2237. https://doi.org/10.1128/jvi.62.7.2234-2237.1988.
Besser, TE og D. Osborn. 1993. Effekt av bovint serumalbumin på passiv overføring av immunglobulin G1 til nyfødte kalver. Vet. Immunol. Immunopatol. 37:321–327. https://doi.org/10.1016/0165 -2427(93)90203-G.
Blättler, U., HM Hammon, C. Morel, C. Philipona, A. Rauprich, V. Romé, I. Le Huërou-Luron, P. Guilloteau og JW Blum. 2001. Fôring av råmelk, dets sammensetning og fôringsvarighet endrer varierende spredningen og morfologien til tarmen og fordøyelsesenzymer til nyfødte kalver. J. Nutr. 131:1256-1263. https://doi.org/10.1093/jn/131.4.1256.
Blum, JW og CR Baumrucker. 2008. Insulinlignende vekstfaktorer (IGF), IGF-bindende proteiner og andre endokrine faktorer i melk: Rolle hos nyfødte. Adv. Exp. Med. Biol. 606:397–422. https:// doi.org/10.1007/978-0-387-74087-4_16.
Brandon, MR, DL Watson og AK Lascelles. 1971. Mekanismen for overføring av immunglobuliner til brystsekresjoner fra kyr. Aust. J. Exp. Biol. Med. Sci. 49:613–623. https://doi.org/10 .1038/icb.1971.67.
Brignole, TJ og GH Stott. 1980. Effekt av dier etterfulgt av flaskefôring av råmelk på immunglobulinabsorpsjon og kalvens overlevelse. J. Dairy Sci. 63:451–456. https://doi.org/10.3168/jds .S0022-0302(80)82952-3.
Broughton, CW og JG Lecce. 1970. Elektron-mikroskopiske studier av jejunale epitel fra nyfødte griser matet med forskjellige dietter. J. Nutr. 100:445–449. https://doi.org/10.1093/jn/100.4.445.
Buczinski, S., E. Gicquel, G. Fecteau, Y. Takwoingi, M. Chigerwe og J. Vandeweerd. 2018. Systematisk gjennomgang og meta-analyse av diagnostisk nøyaktighet av serum refraktometri og brix refraktometri for diagnostisering av utilstrekkelig overføring av passiv immunitet hos kalver. J. Vet. Turnuskandidat. Med. 32:474–483. https://doi.org/10.1111/ jvim.14893.
Bulgari, O., AM Caroli, S. Chessa, R. Rizzi og C. Gigliotti. 2013. Variasjon av vitamin D i kumelk og interaksjon med -laktoglobulin. Molecules 18:10122–10131. https://doi.org/10 .3390/molecules180910122.
Burgstaller, J., T. Wittek og GW Smith. 2017. Invitert anmeldelse: Abomasal tømming hos kalver og dens potensielle påvirkning på gastrointestinal sykdom. J. Dairy Sci. 100:17–35. https://doi.org/10 .3168/jds.2016-10949.
Bush, LJ, MA Aguilera, GD Adams og EW Jones. 1971. Absorpsjon av colostral immunoglobuliner av nyfødte melkekalver. J. Dairy Sci. 54:1547–1549. https://doi.org/10.3168/jds.S0022 -0302(71)86063-0.
Bush, LJ og TE Staley. 1980. Absorpsjon av kolostral immunoglobuliner hos nyfødte kalver. J. Dairy Sci. 63:672–680. https://doi .org/10.3168/jds.S0022-0302(80)82989-4.
Butler, J., B. Larson og V. Smith. 1974. Immunoglobuliner av brystsekresjonene i amming. Iowa State University Press. Butler, JE 1969. Bovine immunoglobuliner: En gjennomgang. J. Dairy Sci. 52:1895–1909. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(69)86871 -2.
Butler, JE 1983. Bovine immunoglobulins: An augmented review. Vet. Immunol. Immunopatol. 4:43–152. https://doi.org/10.1016/ 0165-2427(83)90056-9.
Cabral, RG, MA Cabral, CE Chapman, EJ Kent, DM Haines og PS Erickson. 2014. Fôringsregime for råmelkerstatning, tilsetning av natriumbikarbonat og melkeerstatning: De kombinerte effektene på absorpsjonseffektiviteten til immunglobulin G hos nyfødte kalver. J. Dairy Sci. 97:2291-2296. https://doi.org/10.3168/ jds.2013-7007.
Cabral, RG, CE Chapman og PS Erickson. 2013. Anmeldelse: Råmelktilskudd og erstatninger for melkekalver. Prof. Anim. Sci. 29:449–456. https://doi.org/10.15232/S1080-7446(15)30265-5.
Calloway, CD, JW Tyler, RK Tessman, D. Hostetler og J. Holle. 2002. Sammenligning av refraktometre og testendepunkter i måling av serumproteinkonsentrasjon for å vurdere passiv overføringsstatus hos kalver. J. Am. Vet. Med. Assoc. 221:1605–1608. https://doi.org/10.2460/javma.2002.221.1605.
Chigerwe, M., JW Tyler, JR Middleton, JN Spain, JS Dill og BJ Steevens. 2008. Sammenligning av fire metoder for å vurdere kolostral IgG-konsentrasjon hos melkekyr. J. Am. Vet. Med. Assoc. 233:761-766. https://doi.org/10.2460/javma.233.5.761.
Comline, RS, HE Roberts og DA Titchen. 1951. Absorpsjonsvei av råmelkglobulin i det nyfødte dyret. Nature 167:561–562. https://doi.org/10.1038/167561a0.
Konstabel, PD, W. Grünberg og L. Carstensen. 2009. Sammenlignende effekter av to orale rehydreringsløsninger på melkekoagulering, abomasal luminal pH og abomasal tømmehastighet hos diende kalver. J. Dairy Sci. 92:296–312. https://doi.org/10.3168/jds.2008-1462.
Coons, DM, KA Thompson, N. Lamberskiand og M. Chigerwe. 2012. Kvantitativ indirekte ELISA-basert metode for måling av serum IgG hos springbokkalver. Int. J. Appl. Res. Vet. Med. 10:142–146. Cruywagen, CW, GJ Brisson og HH Meissner. 1990. Kasein ostemassedannende evne og abomasal retensjon av melkeerstatningskomponenter hos unge kalver. J. Dairy Sci. 73:1578-1585. https://doi .org/10.3168/jds.S0022-0302(90)78828-5.
Cummins, C., DP Berry, JP Murphy, I. Lorenz og E. Kennedy. 2017. Effekten av lagringsforhold for råmelk på konsentrasjonen av immunoglobulin G-immunoglobulin G-konsentrasjon av melkekalveserum og helse og veksthastighet før avvenning. J. Dairy Sci. 100:525–535. https://doi .org/10.3168/jds.2016-10892.
Cuttance, EL, W. Mason, R. Laven og C. Phyn. 2019. Forholdet mellom svikt i passiv overføring og påfølgende dødelighet, kroppsvekter og laktasjonsytelse hos 12–36-måneder gamle kviger på beitebaserte, sesongbaserte kalvingsmelkerier i New Zealand. Vet. J. 251:105348. https://doi.org/10.1016/j.tvjl.2019.105348.
Melkekalv- og kvigeforeningen. 2010. Gullstandarder. Åpnet 23. juli 2021. http://haasnutrition.com/wp-content/uploads/ 2015/09/DCHA_GoldStandards_high-res_122016.pdf.
Davenport, DF, JD Quigley III, JE Martin, JA Holt og JD Arthington. 2000. Tilsetning av kasein eller myseprotein til råmelk eller et råmelktilskuddsprodukt ved absorpsjon av IgG hos neonatale kalver. J. Dairy Sci. 83:2813–2819. https://doi.org/10.3168/jds .S0022-0302(00)75180-0.
Davis, CL og JK Drackley. 1998. Utvikling, ernæring og forvaltning av den unge kalven. Vol. Ames. Iowa State University Press. Dawes, ME, JW Tyler, D. Hostetler, J. Lakritz og R. Tessman. 2002. Evaluering av en kommersielt tilgjengelig immunanalyse for vurdering av tilstrekkeligheten av passiv overføring hos kalver. J. Am. Vet. Med. Assoc. 220:791-793. https://doi.org/10.2460/javma.2002.220.791.
Deelen, SM, TL Olivet, DM Haines og KE Leslie. 2014. Evaluering av et Brix-refraktometer for å estimere serumimmunoglobulin G-konsentrasjon i neonatale melkekalver. J. Dairy Sci. 97:3838–3844. https://doi.org/10.3168/jds.2014-7939.
DeNise, SK, JD Robison, GH Stott og DV Armstrong. 1989. Effekter av passiv immunitet på etterfølgende produksjon hos meierikviger. J. Dairy Sci. 72:552–554. https://doi.org/10.3168/ jds.S0022-0302(89)79140-2.
Desjardins-Morrissette, M., JK van Niekerk, D. Haines, T. Sugino, M. Oba og MA Steele. 2018. Effekten av sonde versus flaskemating råmelk på immunglobulin G-absorpsjon, abomasal tømming og plasmahormonkonsentrasjoner hos nyfødte kalver. J. Dairy Sci. 101:4168–4179. https://doi.org/10.3168/jds.2017 -13904.
Devery, JE, CL Davis og BL Larson. 1979. Endogen produksjon av immunglobulin IgG1 hos nyfødte kalver. J. Dairy Sci. 62:1814–1818. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(79)83504 -3.
Dewell, RD, LL Hungerford, JE Keen, WW Laegreid, DD Griffin, GP Rupp og DM Grotelueschen. 2006. Forening av neonatalt serumimmunoglobulin G1-konsentrasjon med helse og ytelse hos biffkalver. J. Am. Vet. Med. Assoc. 228:914–921. https://doi.org/10.2460/javma.228.6.914.
Donovan, GA, IR Dohoo, DM Montgomery og FL Bennett. 1998. Assosiasjoner mellom passiv immunitet og sykelighet og dødelighet hos meierikviger i Florida, USA. Forrige Vet. Med. 34:31– 46. https://doi.org/10.1016/S0167-5877(97)00060-3.
Dunn, A., C. Duffy, A. Gordon, S. Morrison, A. Argűello, M. Welsh og B. Earley. 2018. Sammenligning av enkelt radiell immundiffusjon og ELISA for kvantifisering av immunoglobulin G i bovint råmelk, melk og kalvesera. J. Appl. Anim. Res. 46:758–765. https://doi.org/10.1080/09712119.2017.1394860.
Elizondo-Salazar, JA, BM Jayarao og AJ Heinrichs. 2010. Effekt av varmebehandling av storfekolostrum på bakterietall, viskositet og immunglobulin G-konsentrasjon. J. Dairy Sci. 93:961-967. https://doi.org/10.3168/jds.2009-2388.
Elizondo-Salazar, JA, CM Jones og AJ Heinrichs. 2011. Fôring av råmelk med spiserørsfôr reduserer ikke immunglobulin G-absorpsjonen hos nyfødte melkekvigekalver. Prof. Anim. Sci. 27:561–564. https://doi.org/10.15232/S1080-7446(15)30539-8.
Elsohaby, I., JT McClure, M. Cameron, LC Heider og GP Keefe. 2017. Rask vurdering av bovin råmelkkvalitet: Hvor pålitelig er transmisjonsinfrarød spektroskopi og digitale og optiske refraktometre? J. Dairy Sci. 100:1427–1435. https://doi.org/ 10.3168/jds.2016-11824.
Elsohaby, I., JT McClure, LA Waite, M. Cameron, LC Heider og GP Keefe. 2019. Bruk av serum- og plasmaprøver for å vurdere svikt i overføring av passiv immunitet hos melkekalver. J. Dairy Sci. 102:567-577. https://doi.org/10.3168/jds.2018-15070.
Fahey, JL og EM McKelvey. 1965. Kvantitativ bestemmelse av serumimmunoglobuliner i antistoff-agarplater. J. Immunol. 94:84. Fischer, AJ, Y. Song, Z. He, DM Haines, LL Guan og MA Steele. 2018. Effekt av å forsinke råmelkfôring på passiv overføring og tarmbakteriell kolonisering hos neonatale mannlige Holstein-kalver. J. Dairy Sci. 101:3099-3109. https://doi.org/10.3168/jds .2017-13397.
Fischer-Tlustos, AJ, K. Hertogs, JK van Niekerk, M. Nagorske, DM Haines og MA Steele. 2020. Oligosakkaridkonsentrasjoner i råmelk, overgangsmelk og moden melk fra primi- og multiparøse Holstein-kyr i løpet av den første laktasjonsuken. J. Dairy Sci. 103:3683-3695. https://doi.org/10.3168/jds.2019-17357.
Foley, JA og DE Otterby. 1978. Tilgjengelighet, lagring, behandling, sammensetning og fôringsverdi av overskuddskolostrum: En gjennomgang. J. Dairy Sci. 61:1033–1060. https://doi.org/10.3168/jds.S0022 -0302(78)83686-8.
Foster, DM, GW Smith, TR Sanner og GV Busso. 2006. Serum IgG og totale proteinkonsentrasjoner i melkekalver foret med to råmelkserstatningsprodukter. J. Am. Vet. Med. Assoc. 229:1282-1285. https://doi.org/10.2460/javma.229.8.1282.
Frenyo, VL, JE Butler, RA Wilson og J. Kavanagh. 1987. Transporten og metabolismen av bovint IgM. Mol. Immunol. 24:207– 219. https://doi.org/10.1016/0161-5890(87)90138-6.
Furman-Fratczak, K., A. Rzasa og T. Stefaniak. 2011. Påvirkningen av kolostral immunoglobulinkonsentrasjon i kvigekalvenes serum på deres helse og vekst. J. Dairy Sci. 94:5536–5543. https:// doi.org/10.3168/jds.2010-3253.
Gelsinger, SL, SM Gray, CM Jones og AJ Heinrichs. 2014. Varmebehandling av råmelk øker immunglobulin G-absorpsjonseffektiviteten i råmelk av høy, middels og lav kvalitet. J. Dairy Sci. 97:2355–2360. https://doi.org/10.3168/jds.2013-7374.
Gelsinger, SL, CM Jones og AJ Heinrichs. 2015. Effekt av råmelk varmebehandling og bakteriepopulasjon på immunglobulin G absorpsjon og helse hos nyfødte kalver. J. Dairy Sci. 98:4640–4645. https://doi.org/10.3168/jds.2014-8790.
Gelsinger, SL, AM Smith, CM Jones og AJ Heinrichs. 2015b. Teknisk merknad: Sammenligning av radiell immundiffusjon og ELISA for kvantifisering av bovint immunoglobulin G i råmelk og plasma. J. Dairy Sci. 98:4084–4089. https://doi.org/10.3168/jds .2014-8491.
Godden, S. 2008. Råmelkhåndtering for melkekalver. Vet. Clin. North Am. Mat Anim. Prak. 24:19–39. https://doi.org/10.1016/ j.cvfa.2007.10.005.
Godden, SM, DM Haines og D. Hagman. 2009a. Forbedring av passiv overføring av immunglobuliner i kalver. I: Doseeffekt av å fôre en kommersiell råmelkserstatning. J. Dairy Sci. 92:1750–1757. https://doi.org/10.3168/jds.2008-1846.