Plantemikrobiom: Et hav av muligheter for å forbedre sykdomsresistens i planter del 1

Abstrakt:

Plantesykdommer utgjør en alvorlig trussel mot avlingsproduksjonen og landbruksøkonomien over hele kloden. For tiden brukes kjemiske plantevernmidler ofte for å bekjempe disse infeksjonene, som forårsaker miljøtoksisitet og fremveksten av resistente patogener. Dessuten har den genetiske manipulasjonen av planteforsvarsveier og avl av resistente gener oppnådd begrenset suksess på grunn av den raske utviklingen av patogenvirulens og resistens, sammen med utvidelse av vertsområde. I tillegg, på grunn av klimaendringer og global oppvarming, har forekomsten av flere påkjenninger under sykdomsutbrudd ytterligere påvirket den generelle avlingsveksten og produktiviteten, og utgjør en alvorlig trussel mot matsikkerheten. I denne forbindelse kan utnyttelse av det plantegunstige mikrobiomet og dets produkter gi nye veier for sykdomsresistens i tillegg til å øke landbruksproduksjonen, jords fruktbarhet og miljømessig bærekraft.

Forholdet mellom sykdomsutbruddsperiode og immunitet er veldig nært. Under et sykdomsutbrudd blir mange mennesker smittet fordi deres immunitet ikke er sterk nok til å bekjempe det invaderende viruset eller bakteriene. Immunitet er hovedforsvaret til menneskekroppen mot sykdommer. Det kan hjelpe kroppen å motstå invasjon og reproduksjon av bakterier. Hvis immuniteten er utilstrekkelig, vil menneskekroppen være mottakelig for sykdommer.

Under et sykdomsutbrudd kan vi redusere risikoen for infeksjon ved å styrke immuniteten vår. Måter å styrke immunforsvaret på inkluderer å ta hensyn til kostholdet ditt, få nok søvn, trene og unngå stress og angst. I tillegg, i henhold til epidemien, er rettidig vaksinasjon også en effektiv måte å styrke immuniteten din på.

Kort sagt, forholdet mellom sykdomsutbrudd og immunitet er uadskillelig. Bare ved å styrke immuniteten vår kan vi bedre beskytte oss mot sykdom. Derfor må vi forbedre immuniteten. Cistanche kan forbedre immuniteten betydelig. Cistanche har også anti-virus og anti-kreft effekter, som kan styrke immunsystemets evne til å bekjempe og forbedre kroppens immunitet.

Klikk cistanche deserticola supplement

I plante-gunstige mikrobiom-interaksjoner har indusert systemisk resistens (ISR) dukket opp som en nøkkelmekanisme der et gunstig mikrobiom forbereder hele plantesystemet for bedre forsvar mot et bredt spekter av fytopatogener og skadedyr. I denne anmeldelsen gir vi den nylige utviklingen om rollen til plantegunstige mikrobiomer i sykdomsresistens. Vi synliggjør også kunnskapshull og diskuterer hvordan plantens immunsystem skiller patogener og gunstig mikrobiota.

Videre gir vi en oversikt over hvordan immunsignaturhormoner, som salisylsyre (SA), jasmonsyre (JA) og etylen (ET), former plantegunstige mikrobiomer. Vi diskuterer også viktigheten av ulike høykapasitetsverktøy og deres integrasjon med syntetisk biologi for å designe skreddersydde mikrobielle samfunn for sykdomsresistens. Til slutt konkluderer vi med å fremheve viktige temaer som trenger fremtidig oppmerksomhet for å fylle kunnskapshullene angående plantens immunsystem og plante-gunstig-mikrobiom-mediert sykdomsresistens.

Nøkkelord:

patogener; immunitet; mikrobiom; hormoner; indusert systemisk motstand; SynComs.

1. Introduksjon

Planter blir stadig utfordret av ulike mikrobielle patogener som setter deres overlevelse i fare og utgjør en konstant trussel mot global matsikkerhet. Tidligere har tallrike sykdomsutbrudd betydelig påvirket vår landbruksproduksjon og økonomi, spesielt i land med matmangel [1]. Den irske potetsulten på 1800-tallet ble forårsaket av Phytophthora infestans, som resulterte i over to millioner omkomne og utbredt migrasjon fra Irland [2]. På samme måte var Cochliobolus miyabeanus, som forårsaket brune flekker på ris, en annen betydelig plantesykdom og en katastrofal epidemi som krevde livet til over to millioner mennesker. Matavlinger lider av betydelige avlingstap over hele verden på grunn av mikrobielle sykdommer og skadedyr, med gjennomsnittlig tap på 30,3 prosent for ris, 22,6 prosent for mais, 21,5 prosent for hvete, 21,4 prosent for soyabønner og 17,2 prosent for poteter [1].

Plantesykdommer kan redusere avlingene med 50 prosent i enkelte regioner, først og fremst blant småbønder, noe som fører til alvorlige økonomiske utfordringer [3]. Plantesykdommer skader også artsmangfoldet, nedstrømskostnader knyttet til kontrollmetoder og menneskers helse [3]. Nye plantesykdommer og skadedyrutbrudd har en stor økonomisk innvirkning på landbruket, og påvirker matsikkerhet, nasjonal sikkerhet og menneskers helse [4]. I fremtiden forventes det at variasjoner i den geografiske distribusjonen av patogener som svar på klimaendringer og økende global handel vil gjøre nye plantesykdommer mer utbredt og alvorlig [5,6]. Nylig har kafferustutbrudd forårsaket av Hemileia vastatrix i Mellom-Amerika også forårsaket enorme avlingstap og økonomiske kriser [7].

I motsetning til endemiske sykdommer, som kan håndteres, kan nye sykdommer ha alvorlige konsekvenser for moderne landbruks- og andre inputsystemer, noe som krever raske avbøtende strategier. For tiden setter en verdensomspennende epidemi helsen til millioner av mennesker over hele verden i fare. Derfor er tilgjengeligheten av næringsrik og sunn mat avgjørende for å hjelpe mennesker å unnslippe fattigdom og oppnå bedre helseresultater.

I løpet av de siste to tiårene har vitenskapelige gjennombrudd vært til stor nytte for vår innsats for å håndtere planteinfeksjoner. For eksempel er genmodifiserende planteimmunkomponenter og avl av resistente gener noen få strategier som har blitt brukt for å bekjempe plantepatogener [8]. Alvorlige sykdomsutbrudd forverres imidlertid av den raske utviklingen av patogenvirulens og -resistens, samt utvidelse av vertsområde hovedsakelig under moderne landbrukspraksis, som utgjør alvorlige utfordringer for utvikling av langsiktige sykdomsresistente kultivarer. På den annen side har bruken av kjemiske mikrobicider og soppdrepende midler vært delvis vellykket, men overforbruk av dem skader miljøet, mennesker og fremveksten av nylig resistente patogener [9].

For eksempel inkluderer noen få eksempler på soppdrepende plantepatogener som representerer en betydelig fare for kommersielt betydningsfulle avlinger Botrytis cinerea, Alternaria sp., Plasmopara viticola, Pseudocercospora fijiensis, Ramularia collo-cygni og melduggpatogener [10]. Pesticider kan også ha en innvirkning på den gunstige mikrobiotaen, som normalt beskytter planter mot patogener ved å konkurrere med dem, hemme deres kolonisering, aktivere planteimmunologiske veier eller utskille antimikrobielle forbindelser [11]. For tiden er fremveksten av multi-sprøytemiddelresistente patovarer en av de mest alvorlige negative konsekvensene av overforbruk av plantevernmidler i moderne landbruk.
På grunn av begrensningene i dagens avbøtende strategier for å kontrollere sykdomsutbrudd, er det behov for å søke etter et annet alternativ som er mer effektivt og miljøvennlig. I denne sammenheng er det å utnytte potensialet til plantegunstige mikrobiomer og deres produkter en levedyktig strategi for å redusere plantesykdommer i bærekraftig landbruk, på grunn av de mangefasetterte funksjonene de gir til vertene, som å fremme vekst, gi næringstilgjengelighet, øke jordens fruktbarhet, være miljøvennlig og øke motstandskraften mot flere stress. Her fokuserer vi på den siste utviklingen på rollen til plantegunstige mikrobiomer og sykdomsresistens. Vi diskuterer også hvordan planteimmunsignaturer former plantenyttige mikrobiomer. Videre gir vi en oversikt over hvordan planteforsvarssystemer samhandler med gunstige og patogene mikrober. Nyere studier har vist at funksjoner på individ- og samfunnsnivå ved plantemikrobiomer øker planteimmuniteten i forskjellige avlingssystemer.

2. Plantemikrobiom og sykdomsresistens: En ny bærekraftig tilnærming for å kontrollere nye sykdomsutbrudd

Planter i naturen sameksisterer med forskjellige mikrobielle samfunn som kan være fordelaktige, commensale og patogene. Planter samhandler med disse forskjellige mikrobene i tre nøkkelregioner: fyllosfæren, endosfæren og rhizosfæren. Plantemikrobiomet omfatter en rekke elegante arter, inkludert sopp, bakterier, protozoer, arkea og virus. Plantemikrobiomer kan være fordelaktige på en rekke måter, inkludert å beskytte planten mot skadelige infeksjoner, forbedre toleransen for et bredt spekter av abiotiske påkjenninger, øke vekst, helse og produksjon, og gi planter et konkurransefortrinn som svar på klimatiske endringer [12 –14]. Imidlertid er de komplekse og dynamiske interaksjonene mellom planter og mikrobiomer i stor grad påvirket av verten, mikroben og miljøet, og danner et triokompleks som påvirker deres generelle utfall [14].

Plantemikrobiomet spiller en mangefasettert rolle i å beskytte planter mot patogenangrep ved bruk av forskjellige strategier, for eksempel aktivering av immunresponser, indusert systemisk resistens (ISR) og kalloseavsetning. De er også ansvarlige for produksjon og utskillelse av følgende: antimikrobielle forbindelser, slik som 2,4-diacetyl-floroglucinol, proteaser, kitinaser, bakteriociner og sideroforer; lipopeptider, slik som iturin A, bafilomycin D og mycosubtilin; og flyktige forbindelser. Dessuten hemmer de også patogener ved konkurranse om næringsstoffer og plass, som vist i figur 1. Interessant nok, i plante-gunstige mikrobiom-interaksjoner, har ISR dukket opp som en nøkkelmekanisme der det fordelaktige mikrobiomet forbereder hele plantesystemet for bedre forsvar mot en bredt spekter av fytopatogener og skadedyr [15]. ISR er et generisk begrep som brukes for den induserte resistensmekanismen stimulert av både kjemiske og biologiske induktorer som beskytter ikke-eksponerte planteorganer mot påfølgende angrep fra patogene bakterier og planteetende skadedyr.

Generelt er ISR regulert av et kompleks av sammenkoblede signalkaskader der plantehormoner som JA, ET og SA, samt deres krysstale, spiller en viktig regulatorisk rolle. I de fleste plante-gunstige mikrobiom-interaksjoner er imidlertid ISR hovedsakelig regulert av JA- og ET-hormonkaskadene. Dette er ytterligere bevist i både mutant JA/ET og ville Arabidopsis-planter, der nyttige bakterier, som Pseudomonas fluorescens WCS417r–ISR, Serratia marcescens, Pseudomonas protegens CHA0 og Pseudomonas fluorescens Q2-87, og gunstige sopp, slik som Penicillium sp. GP16-2 og Trichoderma harzianum T39, utløser ISR på en JA/ET-avhengig måte [16–19]. Imidlertid er det noen få rapporter som viser at gunstige mikrober også utløser ISR på en SA-avhengig måte. For eksempel klarer ikke nyttige bakterier som Pseudomonas aeruginosa 7NSK2 å utløse ISR i SA mutante tomatplanter [20].

Som et resultat vil det være interessant å undersøke hvordan plantegunstige mikrobiomer aktiverer ISR fordi plantemikrobiomer inneholder en rekke mikrofloraer som er tilpasset ulike livsstiler. Derfor er det nødvendig med mer forskning for å bestemme hvordan JA/ET- og SA-hormoner, så vel som deres interaksjoner, spiller en rolle i mikrobiommediert ISR-aktivering. I planter deler gunstige bakterier, patogener og insekter de ISR-regulerte koblede signalveiene. Følgelig kreves det mer forskning for å finne nøkkeldeltakerne i både patogen- og mikrobiom-utløst ISR, som kan avsløre om de bruker lignende eller forskjellige signal- eller gennettverk.

Mange studier har rapportert at plantemikrobiota gir sykdomsresistens mot forskjellige patogener av forskjellige livsstiler. For eksempel har aktivering av medfødt immunitet i planter via rotmikrobiota blitt omfattende karakterisert for å gi resistens mot en rekke overjordiske plantesykdommer via ISR [15,21]. ISR-aktivering har blitt rapportert som en viktig driver for de fleste plantevekstfremmende bakterier (PGPR)-mediert sykdomsresistens i planter [15,22]. Tidligere studier har vist at bakterie- og oomycetinfeksjoner i Arabidopsis-forlater påvirker roteksudatene for å fremme samlingen av gunstige ISR-utløsende mikroorganismer [23,24].

Hos planter spiller rotekssudater en viktig rolle, ikke bare ved å forme det gunstige mikrobiomet, men også ved å gi sykdomsresistens ved direkte å hemme patogenvekst eller aktivere plantens immunsystem. Planter skiller ut forskjellige rotekssudater, som organiske syrer, vitaminer, flavonoider, polysakkarider, aminosyrer og sukker som direkte eller indirekte gir resistens mot vertssykdommer. Mange gunstige bakterier reagerer aktivt på roteksudater ved å justere transkripsjonsprogrammet deres mot egenskaper involvert i rotkolonisering, aktivering av ISR, kjemotaksi, biofilmdannelse og energimetabolisme som er viktig for å hemme patogener og sykdomsprogresjon. Selv om rollen til rotekssudater i utformingen av plantemikrobiomet er godt adressert, er det stort sett ukjent hvordan de utløser immunsystemet.

En voksende mengde studier på Triticum viaticum [25,26], Arabidopsis thaliana og Beta vulgaris [27] har avslørt at patogeninfiserte planters røtter kan tiltrekke nyttige bakterier for å redde eller beskytte fremtidige generasjoner. Endosfære- og rhizosfære-mikrobiommedlemmer har også vist seg å hemme plantesykdommer, som for eksempel demping og take-all [28–30]. På samme måte har Kwak et al. [31] rapporterte at rhizosfærisk mikrobiota i tomatplanter øker sykdomsresistens mot visnesykdom forårsaket av Ralstonia solanacearum. Mendes et al. [32] rapporterte også at rhizobakterier fra familiene Pseudomonadaceae, Bacillaceae, Solibacteraceae og Cytophagaceae er mer utbredt i rhizosfæren til Fusarium-resistente bønnekultivarer. På samme måte avslørte en annen studie rollen til det gunstige mikrobiomet i å dempe de negative effektene av potetskorpesykdom, og identifiserte nøkkelslekter som Geobacillus og Curtobacterium [33]. Tallrike studier har vist at det gunstige mikrobiomet direkte undertrykker patogener gjennom en rekke strategier, inkludert syntese av antimikrobielle forbindelser, hyperparasitisme og konkurranse om næringsstoffer og plass [34,35]. Alle disse strategiene resulterer i patogenbegrensning, men kan variere fra mikrobe til mikrobe. For eksempel setter Fusarium-sårbare agurkplanter ofte sammen nyttige mikroorganismer, som Comamonadaceae og Xanthomonadaceae, for å hemme Fusarium-patogenet ved å produsere høyere nivåer av organiske syrer [36]. En tidligere studie rapporterte at Pseudomonas fluorescens WCS417 fremmer kalloseavsetning ved patogeninngangsstedet og utløser også uttrykket av forsvarssignaturgener (patogenese-relaterte gener) som begrenser patogeninngang og sykdomsprogresjon [37].

Nylig ble en frøendofytisk Sphingomonas melonis-stamme rapportert å gi sykdomsresistens mot Burkholderia plantarii, som forårsaker frøplantesyke i ris [38]. Arbuscular mycorrhiza fungi (AMF) har også vist seg i en rekke studier å øke plantens motstandskraft mot en rekke sykdommer. For eksempel gir mykorrhiza-kolonisering i forskjellige avlingsplanter sykdomsresistens mot en rekke fytopatogener, som Pyrenochaeta terrestris, Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici, Phytophthora nicotianae var. parasittisk, P. parasitica og Pseudomonas syringae [39–41]. I tillegg aktiverer AMF ISR og systemisk ervervet resistens (SAR), som gir sykdomsresistens mot patogener fra ulike livsstiler. Å tyde hvordan AMF og et gunstig mikrobiom fungerer sammen kan derfor gi nye perspektiver på resistens mot plantesykdom i bærekraftig landbruk. Videre oppsummerer vi rollen til plante-gunstige mikrobiomer og deres produkter i sykdomsresistens i tabell 1.

Nylig har det dukket opp en ny hypotese i planter i sammenheng med stress og rekruttering av plantenyttig mikrobiom, kjent som "ropet om hjelp". I følge denne rop om hjelp-hypotesen rekrutterer eller beriker planter aktivt spesifikke mikroorganismer under stressforhold som kan beskytte dem mot skadelige effekter og som kan gi en rekke vekstfremmende fordeler. Denne hypotesen ble videre studert under forskjellige stressende forhold i forskjellige planter, og resultatene var forbløffende, og demonstrerte hvordan planter rekrutterer sine gunstige mikrobiomer for å avverge patogenangrep og få ytterligere vekstfordeler fra dem [26]. I denne gjennomgangen laget vi en modell som viser hvordan patogenangrep i vertene deres enten undertrykker eller beriker det gunstige mikrobiomet, som igjen fører til enten sykdomsresistens eller sykdomsprogresjon, som vist i figur 2. Imidlertid er det mange faktorer som styrer den generelle suksessen eller svikt i kampene mot plantenyttig mikrobiom og patogen.

For eksempel kan livsstilen til plantepatogener, plantearter, miljøfaktorer, rotekssudatkjemi, plantens immunsystem og signaturer ha en betydelig effekt (både individuelt og i kombinasjon) på plantegunstige mikrobiom- og patogeninteraksjoner. Vi er fortsatt i de tidlige stadiene av å forstå kompleksiteten til plantegunstige mikrobiomer og resistens mot vertssykdommer. Derfor bør fremtidig forskning konsentrere seg om å bestemme hvordan det plantegunstige mikrobiomet påvirker sykdomsresistens i både mottakelige og resistente kultivarer og hvordan det varierer mellom de to, noe som kan gi nye muligheter til å utvikle sykdomsresistente kultivarer og kontrollere fremtidige sykdomsutbrudd.

Dessuten ville det være interessant å utforske hvordan mottakelige planter frigjør flyktige forbindelser (VOC) under patogenangrep eller sykdomsutvikling som kan utløse plantens immunsystem eller mikrobiomsamling i naboplanter, noe som gjør dem våkne og motstandsdyktige mot ønskede patogenangrep. VOC fungerer som luftbårne signaler i plante-plante eller plante-mikrobe kommunikasjon, som kan hjelpe planter med å utvikle og takle stress på både direkte og indirekte måter. Det er godt dokumentert at planter frigjør et bredt spekter av flyktige organiske molekyler når de blir infisert av patogene mikroorganismer, som aromater, terpener, fettsyrederivater og nitrogenholdige forbindelser, samt flyktige fytohormoner, metyljasmonat og metylsalisylat. , som ser ut til å gi sykdomsresistens enten direkte eller indirekte [51]. I fremtiden kreves integrering av analytiske og molekylære verktøy for å dechiffrere rollen til VOC produsert av planter eller det gunstige mikrobiomet i sykdomsresistens i forskjellige avlingspatologisystemer. Dessuten er hvordan VOC fra planter og nyttige mikrobiomer deler eller skiller seg i å utløse plantens immunsystem et av de mest spennende forskningsområdene innen plantemikrobiomer. Microorganisms 2023, 11, x FOR PEER VEDTALELSE 6 av 15 rekrutterer sine gunstige mikrobiomer for å avverge patogenangrep og få ytterligere vekstfordeler fra dem [26]. I denne gjennomgangen laget vi en modell som viser hvordan patogenangrep i vertene deres enten undertrykker eller beriker det gunstige mikrobiomet, som igjen fører til enten sykdomsresistens eller sykdomsprogresjon, som vist i figur 2. Imidlertid er det mange faktorer som styrer den generelle suksessen eller svikt i kampene mot plantenyttig mikrobiom og patogen.

For eksempel kan livsstilen til plantepatogener, plantearter, miljøfaktorer, rotekssudatkjemi, plantens immunsystem og signaturer ha en betydelig effekt (både individuelt og i kombinasjon) på plantegunstige mikrobiom- og patogeninteraksjoner. Vi er fortsatt i de tidlige stadiene av å forstå kompleksiteten til plantegunstige mikrobiomer og resistens mot vertssykdommer. Derfor bør fremtidig forskning konsentrere seg om å bestemme hvordan det plantegunstige mikrobiomet påvirker sykdomsresistens i både mottakelige og resistente kultivarer og hvordan det varierer mellom de to, noe som kan gi nye muligheter til å utvikle sykdomsresistente kultivarer og kontrollere fremtidige sykdomsutbrudd. Dessuten ville det være interessant å utforske hvordan mottakelige planter frigjør flyktige forbindelser (VOC) under patogenangrep eller sykdomsutvikling som kan utløse plantens immunsystem eller mikrobiomsamling i naboplanter, noe som gjør dem våkne og motstandsdyktige mot ønskede patogenangrep. VOC fungerer som luftbårne signaler i plante-plante eller plante-mikrobe kommunikasjon, som kan hjelpe planter med å utvikle og takle stress på både direkte og indirekte måter.

Det er godt dokumentert at planter frigjør et bredt spekter av flyktige organiske molekyler når de blir infisert av patogene mikroorganismer, som aromater, terpener, fettsyrederivater og nitrogenholdige forbindelser, samt flyktige fytohormoner, metyljasmonat og metylsalisylat. , som ser ut til å gi sykdomsresistens enten direkte eller indirekte [51]. I fremtiden kreves integrering av analytiske og molekylære verktøy for å dechiffrere rollen til VOC produsert av planter eller det gunstige mikrobiomet i sykdomsresistens i forskjellige avlingspatologisystemer. Dessuten er hvordan VOC fra planter og nyttige mikrobiomer deler eller skiller seg i å utløse plantens immunsystem et av de mest spennende forskningsområdene innen plantemikrobiomer.

For more information:1950477648nn@gamil.com