Arbeidsminne er komplekst og dynamisk, som tankene dine

Abstrakt

Arbeidsminne er der tanker holdes og manipuleres. I mange år var den dominerende modellen at arbeidsminnet var avhengig av nevrale dynamikk i stabil tilstand. En nevral representasjon ble aktivert og deretter holdt i den tilstanden. Men som ofte skjer, jo mer vi undersøker arbeidsminnet (spesielt med ny teknologi), jo mer komplekst ser det ut. Nylige funn viser at arbeidsminne involverer flere mekanismer, inkludert diskontinuerlige anfall av spiking. Minner er også dynamiske, og utvikler seg på en oppgaveavhengig måte. Kortikale rytmer kan kontrollere denne dynamikken, og dermed gi topp-ned "utøvende" kontroll over tankene våre.

Det er et forhold mellom å manipulere tankene våre og minnet, hvis vi positivt kan manipulere tankene våre, vil vi ha bedre tenkning og hukommelse.

Tanker er en kraft som vi legemliggjør, og våre tenkeprosesser og atferd påvirkes av tanker. Hvis tankene våre er opptatt av negativitet og negativt innhold, vil vi bli pessimistiske, noe som vil påvirke vår tenkning og hukommelse. Tvert imot, hvis vi kan kontrollere tankene våre med positiv bevissthet, vil vi være i stand til å tenke og huske bedre.

Når det gjelder å manipulere tankene våre, er det et par ting vi kan gjøre. Vi kan finne optimistisk hjelp i hverdagen, som å lytte til musikk, lese inspirerende bøker, nå ut til positive venner osv. Vi kan også stimulere sinnet vårt ved å berike kunnskapsbasen vår og lære nye ferdigheter. Disse metodene vil hjelpe oss å bli skarpere og skarpere i vår tenkning og hukommelse.

Avslutningsvis er det et nært forhold mellom å manipulere tanker og minne. Vi bør positivt manipulere tankene våre for å forbedre vår tenkning og hukommelsesevner. Så lenge vi har den rette mentaliteten og utvikler gode vaner, vil vi få et sunnere, lykkeligere og mer vellykket liv. Det kan sees at vi trenger å forbedre hukommelsen. Cistanche kan forbedre hukommelsen betydelig fordi Cistanche er et tradisjonelt kinesisk medisinsk materiale med mange unike effekter, en av dem er å forbedre hukommelsen. Effekten av kjøttdeig kommer fra de ulike aktive ingrediensene den inneholder, inkludert syre, polysakkarider, flavonoider osv. Disse ingrediensene kan fremme hjernens helse på ulike måter. Kjøttdeig er en tradisjonell kinesisk urtemedisin med mange unike effekter, en av dem er å forbedre hukommelsen. Effekten av kjøttdeig kommer fra de ulike aktive ingrediensene den inneholder, inkludert syre, polysakkarider, flavonoider osv. Disse ingrediensene kan fremme hjernens helse på ulike måter.

Klikk vet 10 måter å forbedre hukommelsen

INTRODUKSJON

For over 30 år siden ble arbeidsminnet løst. Vi hadde funnet det nevrale grunnlaget for å holde en gjenstand i arbeidsminnet. Modellen var grei. En stimulus aktiverer nevrale spiking i pFC. Denne aktiviteten opprettholdes etter at stimulansen forsvinner og hukommelsen holdes i arbeidsminnet (Miller, Erickson, & Desimone, 1996; Funahashi, Bruce, & Goldman-Rakic, 1989; Fuster & Alexander, 1971). Tiår med forskning har støttet og utviklet denne modellen. Vi vet nå at arbeidsminnerepresentasjoner sees i en rekke kortikale områder (Christophel, Klink, Spitzer, Roelfsema, & Haynes, 2017). Vi lærte om den viktige rollen til nevromodulatorer (Vijayraghavan, Wang, Birnbaum, Williams, & Arnsten, 2007). Vi fikk innsikt i de biofysiske og kretsmekanismene som holder aktiviteten høy (Wang, 1999).

Men som det vanligvis skjer i vitenskapen, innså vi at de nevrale basene til arbeidsminnet er mer komplekse enn vi opprinnelig trodde. Ny teknologi har tillatt en mer detaljert forståelse av arbeidsminne. Denne innsikten bekreftet at nevral aktivitet sett under en minneforsinkelse spiller en viktig rolle i arbeidsminnet. Imidlertid avslørte de også at arbeidsminne ikke bare er steady-state vedlikehold, som en låsekrets i hjernen din som slås av og på. Det er anfall av spiking versus ingen spiking. Det er dynamikk og fremvoksende egenskaper som bare kan sees på nivået av nevronpopulasjoner og den summerte aktiviteten til millioner av nevroner (i lokale feltpotensialer [LFP]). Videre har nytt arbeid vist at denne dynamikken støtter det viktigste med arbeidsminnet: Det er under "executive" kontroll ovenfra og ned. Vi kan velge hva vi skal tenke på og hvordan vi tenker om det.

Mark Stokes var en katalysator i å drive denne nye forståelsen av arbeidsminne. Her gjennomgår vi vårt syn på det "stokesiske" synet på arbeidsminne. Det var to viktige innsikter. For det første er arbeidsminne ikke bare den vedvarende aktiviteten til nevroner. Den er også "aktivitetsstille" med anfall av pigg kontra lite eller ingen pigg. Under de "stille" periodene holdes minnene av kortsiktige plastisitetsmekanismer, som et ekko eller inntrykk som pigger etterlater i nettverket. For det andre er arbeidsminneaktivitet ikke en vedvarende, veridisk representasjon av sensoriske input. I stedet er det svært dynamisk med representasjoner som endrer seg og utvikler seg. Dette er ikke urelaterte innsikter. Den aktivitetsstille dynamikken bidrar til, og gir rom for, fremvoksende egenskaper som oscillerende rytmer ved forskjellige frekvenser. Nylig arbeid med disse rytmene har fanget de nevrale signaturene til topp-ned-kontroll.

ARBEIDSMINNET ER AKTIVITETSSTILLE

Det klassiske synet på arbeidsminne er at det er representert i den vedvarende aktiviteten til nevroner i pFC. For eksempel, når aper ble opplært til å huske plasseringen av en belønning (Fuster & Alexander, 1971) eller huske plasseringen av en stimulus (Funahashi et al., 1989), ble nevroner i pFC funnet å være tonisk aktive så lenge som dyret holdt gjenstanden i minnet. Dette stemte med vår egen opplevelse av arbeidsminne som en aktiv prosess som krever innsats. Så naturlig nok antok forskere at den vedvarende aktiviteten var det som opprettholdt representasjoner over hukommelsesforsinkelser.

I løpet av det siste tiåret har imidlertid nøye inspeksjon av nevral aktivitet funnet at nevrale responser i pFC ikke er så vedvarende som vi en gang trodde. Som gjennomgått av Stokes (2015), går nevrale responser ofte tilbake til "baseline"-nivåer etter noen få sekunder. Videre, avbrutt vedlikehold av arbeidsminnet, ved at et dyr kort byttet til en annen oppgave, førte til at arbeidsminnerepresentasjoner forsvant. De dukket deretter opp igjen da dyret engasjerte seg på nytt i den opprinnelige arbeidsminneoppgaven (Watanabe & Funahashi, 2014). Disse resultatene førte til ideen om at andre mekanismer kan støtte minnerepresentasjoner. Flere muligheter har blitt løftet de siste årene.

For det første, basert på teoretisk arbeid (Mongillo, Barak, & Tsodyks, 2008), foreslo Stokes og kolleger at arbeidsminnet kunne opprettholdes i kortsiktig synaptisk plastisitet (STSP). I denne modellen kan forbigående nevrale representasjoner, slik som de fremkalt av en sensorisk stimulus, midlertidig endre synaptiske vekter i nettverket (f.eks. ved å endre synaptisk vesikkel og/eller nevrotransmitterreseptorkonsentrasjon). Disse endringene antas å være kortsiktige (under 1 sek), men varer lenge nok til å opprettholde sporet av en stimulus i tilkoblingen i nettverket over en minneforsinkelse. Spiking etterlater med andre ord et "inntrykk" i nettverket som kan opprettholde minnet mellom spiking.

Selvfølgelig er en iboende vanskelighet med å teste denne teorien at vi ikke direkte kan observere synaptiske vekter i hjernen som oppfører seg - alle metodene våre oppdager nevral aktivitet. For å omgå dette utviklet Stokes og Postle-laboratoriene en smart tilnærming til å måle de synaptiske endringene – «ping» systemet med en lys visuell stimulus (Wolff, Jochim, Akyürek, & Stokes, 2017) eller en TMS-puls (Rose et al. ., 2016). Hvis minnet er lagret i kortsiktige synaptiske endringer, bør den nevrale responsen indusert av stimulus/puls endres som en funksjon av hva som holdes i minnet. Med andre ord skal pulsen "aktivere" minnet på nytt. I samsvar med den stillegående aktivitetsmodellen kunne ikke elementet i minnet dekodes (med EEG eller fMRI) før pulsen. Imidlertid kan minnet dekodes i den nevrale responsen etter den visuelle stimulus/TMS-pulsen. Selv om de ikke helt utelukker alternative forklaringer, gir disse studiene den første testen av en aktivitetsstille form for hukommelse.

STSP er kanskje ikke den eneste aktivitetsstille mekanismen som er i bruk i arbeidsminneoppgaver. Langtids episodisk hukommelse spiller en viktig rolle i å støtte arbeidsminnet (Beukers, Buschman, Cohen, & Norman, 2021; Sutterer, Foster, Serences, Vogel, & Awh, 2019). En begrensning for langtidshukommelsen er imidlertid at den lider av "proaktiv interferens." Denne interferensen oppstår når to minner er like, noe som gjør det vanskelig å skille et nåværende minne fra den siste tiden (f.eks. den forrige atferdsprøven). Teoretisk arbeid antyder at episodisk minne kan dempe interferens ved å lagre konteksten der minnet oppstod (DuBrow, Rouhani, Niv, & Norman, 2017; Mensink & Raaijmakers, 1988). Slik kontekstinformasjon kan gi en unik markør for å sortere og skille mellom ulike minner, slik at de ikke forstyrrer hverandre (Beukers et al., 2021). På denne måten kan langtidshukommelsen gi en annen aktivitetsstille mekanisme som støtter arbeidsminnet. I samsvar med dette har nyere arbeid funnet at proaktiv interferens er sterkest i forsøk der deltakerne må huske et stort antall gjenstander (sannsynligvis overskrider kapasiteten til arbeidsminnet; Oberauer & Awh, 2022). Dette antyder at deltakerne kan engasjere seg i langtidshukommelsen bare når det er nyttig å supplere arbeidsminnet.

Til sammen antyder disse resultatene at hjernen bruker flere mekanismer for å opprettholde informasjon i arbeidsminnet. Dette er fornuftig – å opprettholde kortsiktige minner om sanseinndata er avgjørende for kognisjon, slik at den kan bryte fri fra den umiddelbare verden. Det kan ha vært et sterkt evolusjonært press for å utvikle flere mekanismer for å opprettholde informasjon i arbeidsminnet. For eksempel har nyere modelleringsarbeid vist at STSP kan gjøre arbeidsminnet mer robust. Kozachkov og kolleger (2022) trente kunstige tilbakevendende nevrale nettverk (RNN) med og uten STSP for å utføre en objektarbeidsminneoppgave. Både RNN-er med og uten STSP var i stand til å opprettholde minner, selv i møte med en distraktor. Imidlertid var RNN-er med STSP mer robuste mot støy og nettverksforringelse enn RNN-er uten STSP. Videre viste RNN med STSP aktivitet som var lik den som ble sett i cortex til en ikke-menneskelig primat som utførte den samme oppgaven. RNN-er uten STSP var mer kunstige og mindre hjernelignende. Kort sagt, STSP og andre aktivitetsstille mekanismer gjør at arbeidsminnenettverk fungerer bedre. Deretter diskuterer vi hvordan arbeidsminnet også er dynamisk.

ARBEIDSMINNET ER DYNAMISK
Det klassiske synet på arbeidsminne er at det er en stabil representasjon av nyere sensoriske input. Arbeid fra Fuster, Goldman-Rakic ​​og andre fant nevroner i pFC som reagerte på visuelle stimuli og deretter opprettholdt toppaktivitet over en påfølgende minneforsinkelse (Miller et al., 1996; Funahashi et al., 1989; Fuster & Alexander, 1971) . Nyere arbeid har imidlertid vist at arbeidsminnet er mer dynamisk enn en gang trodde. Nyere storskala registreringer av populasjoner av nevroner har tillatt oss å dekode nevral informasjon med langt større følsomhet enn den forrige enkeltelektrodetilnærmingen (King & Dehaene, 2014; Meyers, Freedman, Kreiman, Miller, & Poggio, 2008). Hvis representasjoner er stabile, bør en dekoder som er trent på nevrale representasjoner på ett tidspunkt kunne dekode representasjonen på et annet tidspunkt. Alternativt, hvis representasjoner er dynamiske, bør dekoderen mislykkes i å generalisere over tid. Ved å bruke denne tilnærmingen viste Stokes og kolleger (2013) at minnerepresentasjoner er svært dynamiske. Dekodere som var trent til å dekode identiteten til den visuelle stimulansen når den var synlig, var ikke i stand til å dekode minnet til den samme stimulusen, selv bare 250 msek inn i minneforsinkelsen. Dette antyder at på populasjonsnivå er de nevrale kodene for sensoriske innganger og minner forskjellige. Lignende resultater er sett hos gnagere (Harvey, Coen, & Tank, 2012). Interessant nok fant Stokes og kolleger at representasjonen stabiliserte seg etter noen hundre millisekunder (Spaak, Watanabe, Funahashi, & Stokes, 2017). Så, mot slutten av forsinkelsesperioden, da dyret forberedte seg på å svare, ble den nevrale representasjonen igjen dynamisk.

Med utgangspunkt i dette arbeidet fant Panichello og Buschman (2021) at dynamikk i arbeidsminnet er under kognitiv kontroll. Aper utførte en oppgave som krevde at de husket fargen på to ruter (Figur 1A). Etter en hukommelsesforsinkelse ble apene bedt om å velge en av de to rutene, og deretter, etter en andre hukommelsesforsinkelse, rapporterte de fargen på den angitte ruten ved å saccadere til den matchende fargen på et fargehjul. I samsvar med tidligere arbeid var minnerepresentasjonen i pFC dynamisk. Interessant nok var hvordan minnerepresentasjonen endret seg avhengig av om den ble valgt for et svar (eller glemt).

Under den første minneforsinkelsen (før valg) ble fargen på hvert element stabilt kodet som en ring, og dannet to fargehjul i nevrale rommet (skjematisert i figur 1B, til venstre). Interessant nok eksisterte hver gjenstands ring i sitt eget uavhengige "underrom" av nevral aktivitet. Dette endret seg imidlertid når et minne ble valgt. Ringen som representerer fargen på det valgte elementet flyttet fra dets uavhengige underrom til et nytt "mål" underrom (Figur 1B, høyre). Dette målunderrommet var det samme for begge elementene. Når minne 1 ble valgt, flyttet dets representasjon inn i målunderrommet, og når minne 2 ble valgt, flyttet det inn i det samme underrommet. Med andre ord var dynamikken til minnet avhengig av hvilket minne som ble valgt: Valg av minne 1 induserte ett sett med dynamikk som flyttet minne 1 fra dets uavhengige underrom inn i målunderrommet, mens valg av minne 2 induserte et annet sett med dynamikk som transformerte representasjon av minne 2 i målunderrommet.

Disse resultatene viser at dynamikken i arbeidsminnet er under kognitiv kontroll. Men til hvilket formål? De uavhengige underrommene som ble observert under den første minneforsinkelsen gir mening - dyrets oppgave er å huske fargen på hver firkant separat, noe som tilrettelegges av de uavhengige underrommene (Libby & Buschman, 2021). Men etter seleksjon endres dyrets oppgave. Nå må de rapportere fargen på det valgte elementet, uavhengig av om det tidligere var minne 1 eller 2. Dette kan forklare dynamikken observert i arbeidsminnet. Når Memory 1 er valgt, "flytter" dynamikken Memory 1-representasjonen inn i målunderrommet (og omvendt for Memory 2). Nå som det valgte elementet er i det felles målunderrommet, kan nedstrømskretser bruke denne representasjonen til å drive dyrets respons, uavhengig av hvilket minne som ble valgt. På denne måten kan kognitiv kontroll indusere ulike dynamikker for å støtte ulike kognitive oppgaver.

Den samme modellen kan forklare dynamikken observert i andre studier. Mange av disse oppgavene krever at hjernen skifter fra å behandle en sensorisk stimulus til å forberede en motorisk respons (klassisk referert til som et skifte fra retrospektivt til prospektivt minne; Rainer, Rao, & Miller, 1999). Arbeidsminnet opprettholder med andre ord ikke bare en veridisk representasjon av innganger. I stedet eksisterer den for å støtte kognisjon og atferd. Fra dette perspektivet er det fornuftig at arbeidsminnerepresentasjoner vil være dynamiske - de utvikler seg på en måte som letter oppgaven som er for hånden.

ARBEIDSMINNET ER RYTMISK (OG RYTMER ER KONTROLL)

Arbeidsminnet er under kontroll fra oven og ned ("Executive"). Vi kan velge hva som skal kodes i arbeidsminnet, vi kan manipulere disse tankene, og vi kan ignorere distraksjoner og velge å slutte å tenke disse tankene. pFC spiller en nøkkelrolle i å kontrollere arbeidsminnet (Panichello & Buschman, 2021; Gazzaley & Nobre, 2012; Miller & Cohen, 2001). Som diskutert ovenfor, kan topp-ned-kontroll av nevral dynamikk endre hvordan arbeidsminnerepresentasjoner brukes. Flere bevis tyder på at kontroll kan oppstå fra oscillerende dynamikk som dukker opp på et høyere nivå av integrering - i LFP-ene. LFP-er er summeringen av koordinert, oscillerende aktivitet til millioner av nevroner. De elektriske feltene som oppstår fra denne aktiviteten kan fungere som "vernrekkverk" som kontrollerer høyere dimensjonal aktivitet på nevronnivå ved å trakte den langs stabile lavdimensjonale ruter (Pinotsis & Miller, 2022).

The central idea is that sensory information (the contents of working memory) and control signals use different frequency bands that interact. As reviewed by Miller, Lundqvist, and Bastos (2018), recent work suggests sensory information is carried by spiking associated with bursts of gamma (>30 Hz) effekt. Kontrollsignalene ovenfra og ned bæres av alfa/beta-rytmer (8–30 Hz). Alfa/beta hemmer gamma uansett hvor de "kolliderer" i cortex. Således styrer topp-ned (alfa/beta) nedenfra og opp (gamma/spiking). Figur 2 viser hvordan dette fungerer. Ovenfra og ned alfa/beta bæres i de dype lagene av cortex. De dype kortikale lagene fører tilbakemeldingssignaler ned i det kortikale hierarkiet. Senseinformasjon nedenfra og opp i gamma/spiking bæres i de overfladiske kortikale lagene som sender signaler på en feedforward-måte, opp i det kortikale hierarkiet. Alfa/beta med opprinnelse i de dype lagene hemmer gamma/spiking i de overfladiske lagene (Bastos, Loonis, Kornblith, Lundqvist, & Miller, 2018).

For å få tilgang til arbeidsminne svekkes dyplags alfa/beta-kraft og/eller koblingen til overfladisk lagbeta. Dette hindrer tilbakevendende eksitasjon av enkle lag-nevroner, genererer gamma-utbrudd og spiking til sensoriske innganger. Under hukommelsesvedlikehold kan balansen mellom alfa/beta og gamma regulere nivået av spiking for å av og til oppdatere de synaptiske vektendringene som bidrar til å opprettholde minnene (Miller et al., 2018).

For å lese ut informasjon fra arbeidsminnet synker alfa/beta-kraft/koherens. Dette tillater økt gammautbrudd og økningen av spiking som ofte sees nær slutten av minneforsinkelser (Hussar & Pasternak, 2010; Roesch & Olson, 2005). Desinhiberingen av gamma øker spiking slik at minnene kan få kontroll over atferd. Balansen mellom alfa/beta og gamma under minneforsinkelsen kan holde gamma på et moderat nivå. På den måten får ikke spiking kontroll over atferd for tidlig. For å tømme arbeidsminnet øker betakraften/koblingen. Dette undertrykker gamma og piggingen som opprettholdt minnet. Eksempler på denne dynamikken finnes hos Lundqvist og medarbeidere (2016) og Lundqvist, Herman, Warden, Brincat og Miller (2018).

Disse dynamikkene kan ha en rolle i mange kognitive funksjoner, ikke bare arbeidsminnet. Det overfladiske laget gamma og dyplags alfa-beta er et allestedsnærværende motiv sett over hele cortex (Mendoza-Halliday et al., 2022; Lundqvist, Bastos, & Miller, 2020). Nyere arbeid antyder at den samme dynamikken spiller en rolle i prediktiv koding (Bastos, Lundqvist, Waite, Kopell, & Miller, 2020). Mye av kognitiv kontroll kan stamme fra balansen og kontrollen av disse rytmene.

KONTROLL TOP-NED VED ROMLIG DATAMASKIN

Så langt har vi diskutert alfa/beta som om det var et grovt-gatesignal. Den slår arbeidsminnet av og på som å skru på og av en kran eller en lysbryter. Kontrollen kan imidlertid være mer spesifikk, og operere på nivået til individuelle innhold i arbeidsminnet. I Predictive Coding, for eksempel, målretter alfa/beta representasjoner av spesifikke stimuli i den visuelle cortex for å hemme behandlingen av predikerte sensoriske input (Bastos et al., 2020).

Nylig arbeid har vist ovenfra-og-ned-informasjon, som oppgaven for hånden, bæres av unike mønstre av alfa/beta-synkronisering over cortex (Antzoulatos & Miller, 2014, 2016; Buschman, Denovellis, Diogo, Bullock, & Miller, 2012 ). Med andre ord, mønstre av alfa/beta danner nevrale "ensembler" som reflekterer ovenfra og ned informasjon. Viktigere er at den romlige oppløsningen til disse oppdateringene er på makroskalaen. Det sees på nivået av LFP-er som gjenspeiler den summerte aktiviteten til millioner av nevroner. Disse LFP-ene synkroniseres over millimeter eller mer av cortex (noen ganger over store vidder av cortex). Det er disse mønstrene som kan gi kontrollen.

Ideen kalles «spatial computing» (Lundqvist et al., 2022). Det antyder at mønstre av alfa/beta-kraft og koherens skaper et makroskala lappeteppe av høyere kraft alfa/beta versus høyere kraft-gamma på tvers av kortikale nettverk. Uansett hvor alfa-beta-styrken er lav, er gamma og spiking høy, og omvendt. Ulike mønstre av alfa/beta resulterer i forskjellige mønstre av gamma/spiking. Derimot er stimulusinformasjon (f.eks. innholdet i arbeidsminnet) representert i en mye finere skala. Det bæres av aktivitetsmønstre til (og tilkobling mellom) individuelle nevroner (i stedet for millioner av nevroner). Stimulusinformasjon er vidt distribuert og gjentatt på tvers av nettverkene, som sand over et større "sjakkbrett"-mønster av alfa/beta og gamma. Med andre ord, innholdet (stimuli) og kontrollen av arbeidsminnet opererer på svært forskjellige romlige skalaer. Stimulusrepresentasjon er høydimensjonal, reflektert av spikemønstre av populasjoner av individuelle nevroner. Derimot er kontrollen lavdimensjonal, og opererer på nivå med grupper av millioner av nevroner via mønstre av alfa-beta versus gamma-koherens.

Kontroll kommer fra hvor i nettverksrommet en stimulusrepresentasjon for tiden uttrykkes. Mønstrene for alfa/beta versus gamma og endringer i disse mønstrene er beregninger. Å bruke et sett med operasjoner (f.eks. å utføre en oppgaves regler) tilsvarer å pålegge forskjellige makroskalamønstre av alfa/beta og gamma. Elementer kan nås og betjenes bare ved å kjenne deres plass i nettverksområdet.

For å forstå hvordan dette fungerer, bør du vurdere en oppgave som krever at et dyr husker to objekter (A og B) i den rekkefølgen de dukket opp (første eller andre; Lundqvist et al., 2018; Warden & Miller, 2007). Rett før det første objektet vises, lager alfa/beta-mønstrene et speilbildemønster av gamma. Det spesifikke mønsteret tilsvarer det "første elementet". Når objektet dukker opp (f.eks. objekt A), aktiveres nevroner i gammaflekkene som er selektive for det objektet, og primer dem (via STSP). Deretter, før det andre objektet vises, setter et annet mønster av alfa/beta opp et annet gammamønster som tilsvarer "andre element." Når det andre objektet (si objekt B) dukker opp, aktiveres nevronene i disse gammaflekkene og primes. For å opprettholde og lese ut hvilket objekt som var første eller andre gjenstand, reetableres mønsteret som tilsvarer det første eller andre elementet. De primede nevronene i de tilsvarende gammaflekkene vil "ringe tilbake" og pigge sterkere. Når for eksempel lappeverket som tilsvarer det første objektet er reetablert, ringer nevronene tilbake med "objekt A" fordi de ble primet av det objektet da det dukket opp først. Kort sagt, romlig databehandling antyder at arbeidsminnekontroll stammer fra de spatiotemporale aktivitetsmønstrene på tvers av nettverksområdet som reflekterer og endres med topp-ned-oppgavekrav.

Separasjonen av innhold versus kontroll til høye versus lavdimensjonale skalaer løser et kritisk problem i mange nevrale nettverksmodeller. I typiske modeller er reglene for oppgaven (kontrollen) og innholdet (f.eks. elementene som holdes i arbeidsminnet) begge kodet i de høydimensjonale detaljene om tilkobling mellom piggende nevroner. På grunn av denne mangelen på separasjon, hvis man ønsker å introdusere nye elementer i arbeidsminnet, må nettverket omskoleres. De viser ikke fleksibiliteten til arbeidsminne sett hos mennesker og dyr. Typiske nettverksmodeller kan ikke gjøre "zero-shot" læring (umiddelbar generalisering) som ekte hjerner kan (se Bouchacourt & Buschman, 2019, for en annen modell for fleksibilitet; O'Reilly & Frank, 2006). Spatial Computing løser dette ved å skille kontroll versus innhold i ulike representasjonsskalaer.

Fra et normativt perspektiv kan hjernen bruke et lite (lavdimensjonalt) sett med kontrolltilstander for å fleksibelt tilpasse seg nye situasjoner (MacDowell, Tafazoli, & Buschman, 2022). Tilpasning til en ny situasjon krever at hjernen identifiserer kontrolltilstanden som er passende for den nåværende situasjonen. Denne kontrolltilstanden vil bestemme hvordan informasjon behandles, vedlikeholdes og brukes til å veilede atferd i den situasjonen. Selv om et stort antall høydimensjonale kontrolltilstander vil tillate presis kontroll av atferd, vil optimalisering av den for den nåværende situasjonen også gjøre det vanskelig å identifisere den "beste" kontrolltilstanden. Derimot, hvis hjernen bruker et lite, lavdimensjonalt sett med kontrolltilstander, vil det være lettere å finne det beste av settene. Imidlertid vil slike lavdimensjonale kontrolltilstander nødvendigvis være grove og dermed ufullkomne. Dette antyder at det er en avveining mellom høydimensjonale kontrolltilstander, som ville være nøyaktige, men trege å tilpasse, og lavdimensjonale kontrolltilstander, som ville være fleksible, men likevel suboptimale. Gitt dette kan hjernen velge å prøve et begrenset antall kontrolltilstander som kan balansere presisjon og fleksibilitet (MacDowell et al., 2022).

SAMMENDRAG

Arbeidsminne er sentralt i kognisjon, og fungerer som et arbeidsrom hvor tanker lagres og manipuleres. Gitt dens betydning, er det ingen overraskelse at flere mekanismer har utviklet seg for å støtte vedlikehold av arbeidsminne. Klassiske resultater som viser vedvarende representasjoner av elementer i arbeidsminnet er ikke feil, de er bare et ufullstendig bilde. Montering av bevis peker på andre mekanismer og nye egenskaper. Det nevrale grunnlaget for arbeidsminne er komplekst og dynamisk, akkurat som Mark Stokes fortalte oss. Det er i denne dynamikken vi har fått innsikt i både hvordan vi holder ting «i tankene» og hvordan disse tankene styres. Arbeidsminnet er ennå ikke løst, men arbeidet til Mark Stokes viste oss en vei til et dypere nivå av forståelse.

Anerkjennelser

Dette arbeidet ble støttet av NIMH R01MH115042 (TJB) og ONR N00014-22-1-2453, NEI 1R01EY033430 og The JPB Foundation (EKM).

Forespørsler om opptrykk skal sendes til Timothy J. Buschman, Princeton Neuroscience Institute og Department of Psychology, Princeton University, PNI 256, Washington Road, Princeton, NJ 08544, eller via e-post: tbuschma@princeton.edu.

Forfatterbidrag

Timothy J. Buschman: Konseptualisering; Skriving— Originalutkast; Skriving – Gjennomgang og redigering. Earl K. Miller: Konseptualisering; Skriving—Original utkast; Skriving – Gjennomgang og redigering.

Finansieringsinformasjon

Earl K. Miller, National Eye Institute (https://dx.doi.org /10.13039/100000053), stipendnummer: 1R01EY033430. Earl K. Miller, JPB Foundation (https://dx.doi.org/10 .13039/100007457). Earl K. Miller, Office of Naval Research (https://dx.doi.org/10.13039/100000006), stipendnummer: N00014-22-1-2453. Timothy J. Buschman, National Institute of Mental Health (https://dx.doi.org/10 .13039/100000025), stipendnummer: R01MH115042.

Mangfold i siteringspraksis

Retrospektiv analyse av sitatene i hver artikkel publisert i dette tidsskriftet fra 2010 til 2021 avslører et vedvarende mønster av kjønnsubalanse: Selv om andelen av forfatterteam (kategorisert etter estimert kjønnsidentifikasjon av førsteforfatter/siste forfatter) publiserer i Journal of Cognitive Neuroscience ( JoCN) i denne perioden var M(an)/M=.407, W(oman)/M=.32, M/W=.115 og W/W=.159, de sammenlignbare proporsjonene for artiklene som disse forfatterteamene siterte var M/M=.549, W/M=.257, M/W=.109 og W/W=.085 (Postle og Fulvio, JoCN, 34:1, s. 1–3). JoCN oppfordrer derfor alle forfattere til å vurdere kjønnsbalanse eksplisitt når de velger hvilke artikler som skal siteres, og lar dem rapportere artikkelens kjønnssiteringsbalanse. Forfatterne av denne artikkelen rapporterer at andelen av siteringer etter kjønnskategori er som følger: M/M=.829; W/M=.098; M/W=0,073; W/W=0.

REFERANSER

1.Antzoulatos, EG, & Miller, EK (2014). Økning i funksjonell tilkobling mellom prefrontal cortex og striatum under kategorilæring. Neuron, 83, 216–225. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2014.05.005, PubMed: 24930701

2.Antzoulatos, EG, & Miller, EK (2016). Synkrone beta-rytmer av frontoparietale nettverk støtter bare atferdsrelevante representasjoner. eLife, 5, e17822. https://doi.org/10 .7554/eLife.17822, PubMed: 27841747

3.Bastos, AM, Loonis, R., Kornblith, S., Lundqvist, M., & Miller, EK (2018). Laminære registreringer i frontal cortex antyder distinkte lag for vedlikehold og kontroll av arbeidsminnet. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 115, 1117–1122. https://doi.org/10.1073/pnas .1710323115, PubMed: 29339471

4.Bastos, AM, Lundqvist, M., Waite, AS, Kopell, N., & Miller, EK (2020). Lag- og rytmespesifisitet for prediktiv ruting. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 117, 31459–31469. https://doi.org/10.1073/pnas.2014868117, PubMed: 33229572

5. Beukers, AO, Buschman, TJ, Cohen, JD, & Norman, KA (2021). Er aktivitetsstille arbeidsminne bare episodisk minne? Trends in Cognitive Sciences, 25, 284–293. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2021.01.003, PubMed: 33551266

6. Bouchacourt, F., & Buschman, TJ (2019). En fleksibel modell av arbeidsminne. Neuron, 103, 147–160. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2019.04.020, PubMed: 31103359

7. Buschman, TJ, Denovellis, EL, Diogo, C., Bullock, D., & Miller, EK (2012). Synkrone oscillerende nevrale ensembler for regler i prefrontal cortex. Neuron, 76, 838–846. https://doi .org/10.1016/j.neuron.2012.09.029, PubMed: 23177967

8. Christophel, TB, Klink, PC, Spitzer, B., Roelfsema, PR, & Haynes, J.-D. (2017). Arbeidsminnets distribuerte natur. Trends in Cognitive Sciences, 21, 111–124. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007, PubMed: 28063661

9.DuBrow, S., Rouhani, N., Niv, Y., & Norman, KA (2017). Flytter eller skifter mental kontekst? Current Opinion in Behavioural Sciences, 17, 141–146. https://doi.org/10.1016/j.cobeha.2017 .08.003, PubMed: 29335678

10. Funahashi, S., Bruce, CJ, & Goldman-Rakic, PS (1989). Mnemonisk koding av visuelt rom i apens dorsolaterale prefrontale cortex. Journal of Neurophysiology, 61, 331–349. https://doi.org/10.1152/jn.1989.61.2.331, PubMed: 2918358

11. Fuster, JM, & Alexander, GE (1971). Nevronaktivitet relatert til korttidshukommelse. Science, 173, 652–654. https://doi.org /10.1126/science.173.3997.652, PubMed: 4998337

12. Gazzaley, A., & Nobre, AC (2012). Top-down modulering: Bygger bro mellom selektiv oppmerksomhet og arbeidsminne. Trends in Cognitive Sciences, 16, 129–135. https://doi.org/10.1016/j.tics .2011.11.014, PubMed: 22209601

For more information:1950477648nn@gamil.com