Potensielle kryss-arter korrelasjoner i sosialt hierarki og hukommelse mellom mus og små barn

Sosialt hierarki er assosiert med ulike fenotyper. Selv om hukommelse er kjent for å være viktig for hierarkidannelse, er forskjellen i hukommelsesevner mellom dominerende og underordnede individer fortsatt uklare. I denne studien undersøkte vi minneytelse hos mus med forskjellige sosiale rangeringer og fant bedre minneevner hos dominante mus, sammen med større langsiktig potensering og høyere minnerelatert genuttrykk i hippocampus. Daglig injeksjon av hukommelsesforbedrende legemidler kan også øke dominansen.

Mus har en relativt sterk hukommelse, fordi i evolusjonsprosessen har mus gradvis dannet instinkter og vaner for å tilpasse seg livsmiljøet, og denne atferden må stole på å ha god hukommelse.

Studier har vist at hukommelsesevne hos mus er knyttet til intelligens og helsen til nervesystemet deres. Minnekapasiteten til mus ligner på menneskers og krever konstant trening og trening for å nå høyere nivåer.

I likhet med mennesker møter rotter mye stress og utfordringer, men rotter tenker annerledes enn mennesker og kan samle kunnskap og ferdigheter fra sine erfaringer og stadig utforske nye ting. Rotter er derfor avgjørende for overlevelsen og reproduksjonen av deres hukommelsesevner.

I vitenskapelig forskning, er museminnelæring ofte brukt til å studere modellen av menneskelig minneforstyrrelser og kognitive sykdommer, forskere gjennom studiet av museminne kan bedre forstå mekanismen og faktorene som påvirker menneskelig hukommelse og kognisjon.

Kort sagt, minnet om mus er legemliggjørelsen av dens vitalitet, vi bør ta hensyn til og beskytte livsmiljøet til mus slik at de får et bedre liv og utviklingsrom. På samme tid, gjennom studiet av museminnelæring, kan det gi mer opplysning og hjelp for menneskers helseårsak. Dette tyder på at vi mennesker også trenger å forbedre hukommelsen vår, og cistanche kan i betydelig grad hjelpe oss med å forbedre hukommelsen, fordi kjøttpasta er en tradisjonell kinesisk medisin, og har mange unike egenskaper, hvorav en er å forbedre hukommelsen. Fordelene med kjøttdeig kommer fra de mange aktive ingrediensene den inneholder, inkludert syrer, polysakkarider, flavonoider, etc., som kan fremme hjernens helse på en rekke måter.

Klikk vet måter å forbedre hjernefunksjonen på

For å validere denne korrelasjonen på tvers av arter, gjennom inventar, atferds- og hendelsesrelaterte potensielle studier, identifiserte vi bedre hukommelsesevner hos førskolebarn med høyere sosial dominans. Bedre hukommelse hjalp potensielt barn med å behandle dominerende ansiktssignaler og lære sosiale strategier for å tilegne seg høyere posisjoner. Vår studie viser en bemerkelsesverdig likhet mellom mennesker og mus i assosiasjonen mellom hukommelse og sosialt hierarki og gir verdifull innsikt i sosiale interaksjoner hos unge dyr, med potensielle implikasjoner for førskoleopplæring.

Dominanshierarkiet er en felles sosial struktur hos flere dyrearter. Under et stabilt hierarkisk forhold har dominerende dyr prioritet i valg av ressurser, som territorium, mat og parringspartnere, mens underordnede individer får færre ressurser, men er utsatt for mindre konflikt og fare1. Hierarkisk rangering påvirker derfor i stor grad forskjellig atferd, spesielt sosial atferd, som paring og aggresjon2, samt fysiologiske komponenter, som stresshormoner, kardiovaskulær funksjon og immunsystemet3. Årsakssammenhengen eller krysspraten mellom sosiale rangeringer og ulike fenotyper er ekstremt komplisert og gjenstår å bli ytterligere belyst.

Det konseptuelle rammeverket for sosialt hierarki har blitt brukt på menneskelig interaksjon og har avslørt gjenkjennelige dominanshierarkier, selv hos barn i førskolealder 4–7. Observasjonsstudier har indikert at barn med mer aggressiv atferd vanligvis anerkjennes som høyere rangering i gruppen sin og blir holdt i høyere respekt av jevnaldrende sammenlignet med underordnede barn8–11.

I tillegg til tendensen til å være tvangsmessig, er små barns adopsjon av enhver endring i sosiale strategier for å nå sine dominansmål også i fokus for barneutviklingsforskning9,12,13. De som gradvis kan endre seg fra å bruke tvangsstrategier til å bruke prososiale eller doble strategier for å kontrollere ressurser har større sannsynlighet for å oppnå høyere status i lang tid9,12,13. Kognitivt orienterte studier de siste årene har videre indikert at menneskebarn først blir oppmerksomme på signaler om sosial dominans tidlig i spedbarnsalderen14.

Små barn i alderen 3–4 år kan bruke flere fysiske og sosiale signaler for å oppdage andres sosial dominansstatus (f.eks. ansiktsuttrykk, kroppsstørrelse eller kroppsstillinger, og interaksjonen mellom karakterer i eksperimentelle filmer)15–17. I en alder av omtrent 5 eller 6 år kan noen barn til og med bestemme dominansforhold basert kun på statiske fotografier15.

Overraskende nok, til tross for barns fantastiske læringsevne angående sosial dominans, har forskning på faktorer relatert til sosial dominans stort sett fokusert på miljøfaktorer, som interaksjonserfaring, foreldrestil, moralsk utdanning og kulturell bakgrunn9,12,18–20. De nevrale mekanismene som ligger til grunn for hvordan barn gjenkjenner signaler om sosial dominans og den underliggende kognitive evnen som støtter sosial-strategilæring har sjelden blitt studert.

Sosiale hierarkier, fra de nevrale mekanismene til dominerende atferd til virkningen av sosial status på en rekke fenotyper, har også blitt studert i laboratoriemodellorganismer. For gnagerarter, inkludert mus og rotter, ble aggresjon brukt til å være hovedanalysen for å evaluere sosial status og utforske forholdet mellom sosialt hierarki med medfødt atferd, angst/depresjonslignende atferd, kognitiv evne og andre fysiologiske fenotyper21–25. Men fordi aggressiv atferd primært utføres av voksne menn, har de sosiale hierarkiene til hunner og unge dyr sjelden blitt utforsket26–28. Imidlertid er rørtesten, der en mus tvinger motstanderen bakover ut av et rør, relativt enkel å fullføre for mus og har i stor grad blitt brukt til å studere sosial dominans29–31. Siden analysen bare krever at mus beveger seg fremover og bakover inne i røret, presenterer den en plattform for å undersøke forholdet mellom sosialt hierarki og andre egenskaper ikke bare hos voksne, men også hos unge dyr28,32.

Mus har blitt mye brukt som en standard modellorganisme for forskjellige humanbiologiske felt, inkludert psykologiske og nevrologiske sykdommer33–36. Imidlertid har parallelle studier mellom mennesker og mus, spesielt innen atferdsforskning, vært sjeldne tidligere. De siste årene har nevroforskere begynt å studere disse to artene sammen og funnet overraskende likheter, ikke bare i atferd, men også i de underliggende mekanismene37. Musestudier kan tilby ulike teknikker (inkludert påtrengende design og manipulerende tilnærminger) for å undersøke de mekanistiske spørsmålene som ikke kunne utføres i mennesker; verifiseringen og utvidet utforskning i menneskelige studier understreket ytterligere den biologiske betydningen av oppdagelsen. Funnene fra disse to artene kan derfor utfylle hverandre og gi viktig informasjon fra ulike perspektiver. Ved å dra nytte av denne komparative og komplementære tilnærmingen for å undersøke sosial dominans atferd, viste vår nylige studie sammenlignbare sosiale rangeringer mellom små menneskebarn og avvennende mus og avslørte ytterligere viktige iboende faktorer involvert i den tidlige dannelsen av sosialt hierarki 32. Denne studien derimot , identifiserte ikke den potensielle rollen til læring og hukommelse i hierarkisk formasjon hos mus og barn.

Mens påvirkningen av sosial status på forskjellige atferdsmessige eller fysiologiske egenskaper i stor grad har blitt undersøkt, har forholdet mellom hukommelse og sosialt hierarki blitt mye mindre utforsket. Studier på rotter og Anolis har antydet at hukommelse kan spille en rolle i å forbedre stabiliteten til det hierarkiske forholdet 38,39. Hvorvidt det er en forskjell mellom dominerende og underordnede individer i minneevner, er imidlertid fortsatt kontroversielt og er et åpent spørsmål. Fra et evolusjonært perspektiv bør evnen til å huske sin sosiale status eller anerkjenne andre være viktig, spesielt for å hjelpe underordnede dyr til å unngå konflikt39–42. På den annen side kan bedre hukommelse potensielt hjelpe dominerende dyr til å huske omgivende miljøer eller tilegne seg nye ferdigheter for å kontrollere ressurser. Dessverre var tidligere studier på mus ikke i stand til å gi et avgjørende svar25,43,44. Hos menneskebarn, så vidt vi vet, har dette spørsmålet aldri blitt stilt. For å løse dette spørsmålet undersøkte vi i denne rapporten minneytelse hos mus og barn og fant en positiv sammenheng mellom sosialt hierarki og hukommelsesevner. Mekanistisk viste dominante mus større langsiktig potensering (LTP) og høyere ekspresjon av minnerelaterte gener i hippocampus enn de underordnede. Forbedring av musehukommelse med natriumbutyrat (SB) eller rolipram ble også funnet å forbedre dominant status. Funksjonelt bidrar bedre hukommelse hos menneskebarn til læring og vedtakelse av sosiale strategier, samt nevrokognitiv prosessering av signaler om sosial dominans for å oppnå sosial dominansstatus. Funnene i denne studien gir derfor viktig informasjon til forskningsfeltet sosial interaksjon hos både dyre- og menneskebarn og har gunstige implikasjoner for tidlig oppvekst.

Resultater

Høyrangerte mus viste bedre hukommelsesevne.

I samsvar med vår tidligere studie32, kan et sosialt hierarki etableres i 4 avvenne mus i et bur ved rørtesten (tilleggsfig. 1). For å vurdere sammenhengen mellom sosiale rangeringer og hukommelsesevne, utførte vi først den nye objektgjenkjenningstesten (NOR) med et 1-timeintervall mellom trenings- og testøktene for å evaluere korttidsgjenkjenningsminne hos avvenne mus45. Overraskende nok brukte bare 1. og 2.-rangs mus betydelig mer tid på å utforske et nytt objekt, men ikke 3. og 4.-rangs mus (fig. 1a), noe som tyder på at, i motsetning til dominante mus, hadde underordnede mus større problemer med å gjenkjenne en kjent gjenstand i testen. Analyser av diskrimineringsindeksen viste også en høyere trend av indeksen hos 1.-rangs mus enn 4.-rangs mus (p=0.077) (fig. 1b), og indeksen var negativt korrelert med de fire nivåene av sosial rangering (fig. 1c). Den høyere diskrimineringsindeksen hos dominante mus var usannsynlig på grunn av høyere nysgjerrighet, siden det ikke var noen sammenheng mellom sosiale rangeringer og utforskende atferd i nyhetsundersøkelsestesten (tilleggsfig. 2). Deretter testet vi langtidshukommelsen ved å bruke NOR-testen med et 24-timers intervall mellom treningen og testøktene. I likhet med resultatene for korttidshukommelse, var det ingen forskjell i utforskningstiden mellom de kjente og nye objektene i 4.-rangs avvenningsmus (fig. 1d). Diskrimineringsindeksen var signifikant forskjellig mellom 1. og 4. rangermus og negativ korrelert med sosial rangering (fig. 1e, f). For ytterligere å utforske sammenhengen mellom sosial rangering og hukommelsesevne, brukte vi også den spontane vekslende Y-labyrinten for å undersøke romlig arbeidsminne hos avvennende mus46.

Resultatene viste en signifikant høyere vekslingshastighet hos 1-rangs mus enn i 4.-rangs mus (fig. 1g). Den negative korrelasjonen mellom vekslingshastighet og sosial rangering var også signifikant (fig. 1h), noe som igjen indikerer bedre hukommelse hos dominante mus enn hos underordnede mus. Sammen antydet disse resultatene at avvennende mus med høyere rangering generelt hadde bedre kort- og langtidsgjenkjenningshukommelse samt romlig hukommelse.

Siden avvennende mus ved 3 ukers alder fortsatt er på utviklingsstadiet, kan forskjellene i sosiale rangeringer og hukommelsesevne skyldes ulike nivåer av modenhet. Hos 8-ukegamle voksne mus observerte vi imidlertid fortsatt bedre ytelse for både korttids- og langtidshukommelse hos dominante mus enn hos underordnede mus (fig. 2a–f), noe som tyder på at forskjellen i objekt -gjenkjenningsminne var ikke bare forårsaket av utviklingsmessig modenhet. For den spontane alternerende Y-labyrinten observerte vi også at dominante mus hadde en tendens til å ha bedre romlig hukommelse, selv om dataene ikke var statistisk signifikante (fig. 2g, h).

Det var høyere LTP i hippocampale nevroner i 1.-rangs mus enn i 4.-rangs mus. Hippocampal LTP er kjent for å være kritisk for hukommelsesdannelse og minnekonsolidering 47. For å avgjøre om den forbedrede hukommelsesevnen hos mus med høyere sosial rangering er assosiert med utvidet LTP, målte vi felteksitatoriske postsynaptiske potensialer (fEPSPs) på de dendritiske feltene til CA1-nevroner og stimulerte CA3-CA1 Schaffer-kollateraler i akutte hippocampale skiver tilberedt fra enten 1.- eller 4.-rangs avvenningsmus. Våre data viste at akutte hippocampale skiver fremstilt fra 1.-rangs mus hadde større LTP enn skiver isolert fra 4.-rangs mus (fig. 3a-c). Et lignende fenomen ble også vist i skiver laget av voksne mus (fig. 3d-f). Resultatene støttet derfor positive korrelasjoner mellom sosial rangering og hukommelse.

Hukommelsesforbedrende rusmidler forbedret sosial status

Flere gener har vist seg å modulere musehippocampus LTP så vel som læring og hukommelse hos mus48. Identifikasjonen av større LTP i høyrangerte mus førte til at vi målte forekomsten av disse minnerelaterte genene i hippocampus til avvennende mus. Resultatene av kvantitativ PCR viste at sosial rangering var positivt korrelert med ekspresjonsnivåene til Grin2b (NR2B)49, en underenhet av NMDA-reseptoren som forbedrer synaptisk plastisitet og hukommelse i nevroner, og Phf2, en histondemetylase (Supplerende Fig. 3a, b). Grin2B og Phf2 har blitt foreslått å være involvert i BDNF/TrkB/CREB-signalveien for minnekonsolidering48. Selv om dataene ikke var statistisk signifikante, hadde dominante mus en tendens til å ha et høyere uttrykk av gener involvert i denne veien, inkludert Bdnf, Ntrk2 (TrkB), Creb, Cdk5 og Camk2 (tilleggsfig. 3). Vi undersøkte derfor videre konsistensen mellom sosial rangering og uttrykksnivå for hvert gen i 6 parvise sammenligninger. Generelt var det mer sannsynlig at mus med høyere sosiale ranger hadde høyere uttrykk, spesielt for Phf2, Creb, Grin2b og GluR1 (fig. 4a og tilleggstabell 1). Uttrykket til CamK2 viste også en lignende tendens (p=0.053). Det er bemerkelsesverdig at disse konsistensene var mer robuste sammenlignet med større rangavstander, f.eks. mellom 1. og 4. rangering, enn mindre rangavstander, for eksempel mellom 3. og 4. rangering.

CREB-signalveien kan aktiveres ved hemming av histondeacetylase (HDAC)50. Det har blitt vist at SB, en HDAC-hemmer, kan indusere hippocampus LTP og forbedre hukommelsen51. Vi testet derfor effekten av natriumbutyrat på den dominerende oppførselen til mus. Som forventet viste avvenningsmus injisert med SB intraperitonealt i 2 uker en høyere diskrimineringsindeks i NOR-testen enn kontrollmus (fig. 4b). Administrering av SB økte også musevinnerraten og sosial status i rørtesten (fig. 4c, d). CREB-signalering kan også aktiveres av en fosfodiesterasehemmer, rolipram, som har vist seg å lette LTP og forbedre hukommelsen52. Etter 2 ukers behandling viste de avvente musene en bedre diskrimineringsindeks sammen med en økning i dominant atferd og sosial status (fig. 4e–g). Sammen antydet resultatene våre basert på SB og rolipram at forbedring av hukommelsen farmakologisk også kan øke sosial dominans.

Høyt rangerte barn viste bedre hukommelsesevne

Oppdagelsen hos avvennende mus reiste spørsmålet om sammenhengen mellom sosial rangering og hukommelse også kunne observeres hos små menneskebarn. For å svare på dette spørsmålet gjennomførte vi atferdstester på 164 barn i førskolealder. Basert på det eksperimentelle designet i muserørtesten, arrangerte vi først de små barna i grupper på fire og etablerte deres sosiale hierarkier ved å evaluere atferden deres mens de spilte et konkurransedyktig kaninspill med et round-robin-design. Kaninspillet ble brukt som en sammenlignbar oppgave med muserørtesten i en tidligere studie 32. Vi brukte deretter bildeminne-deltesten (for gjenkjenningsminne) og Zoo-deltesten (for romlig arbeidsminne) fra Wechsler Preschool and Primary Scale of Intelligence gjennom en-og-en-testing for å sammenligne hukommelsesevne mellom 1.-4.-rangs barn (n=82) (fig. 5a)53. For begge analysene hadde 1.-rangs barn en tendens til å prestere bedre enn 4.-rangs barn (tilleggsfigur 4a, b). Arbeidsminneindeksen (WMI), som integrerte to hukommelsesundertester, viste en signifikant høyere skår hos 1.-rangs barn enn hos 4.-rangs barn (fig. 5b). I tillegg til kaninspillevalueringen utført i en godt utformet eksperimentell kontekst, ba vi også førskolelærerne om å evaluere barnas sosiale dominansnivå i henhold til deres daglige observasjoner ved å bruke Social Dominance Rating Scale (fig. 5a), som er i samsvar med de sosiale rekkene bestemt av kaninspillet32,54. Dominansnivåene hos disse 82 barna viste trender korrelert med hukommelsesskår i både bildeminne og Zoo-undertester (Supplerende Fig. 4c, d). Korrelasjonen mellom WMI og dominansnivåer var også statistisk signifikant (fig. 5c).

For ytterligere å validere funnet av bedre hukommelse hos dominante barn, ble ytterligere 175 små barn fra 3 andre førskoler rekruttert til inventarstudien (fig. 5d). Working Memory-underskalaen til Childhood Executive Functioning Inventory ble brukt til å evaluere barnas arbeidsminneprestasjoner basert på lærernes observasjoner i førskoleklasser og ble antatt å reflektere barnas evner til å huske klasseromsregler og til å hente læringserfaringer fra langtidshukommelsen. for bruk i daglige interaksjoner55. I samsvar med tidligere data basert på Wechsler-skalaen, ble minneskåren evaluert av Childhood Executive Functioning Inventory også korrelert med dominansnivåer (fig. 5d). Sammen antydet resultatene fra både atferdsoppgaver og inventar at hukommelsesevne hos barn var positivt korrelert med sosial status så vel som dominansnivåer.

Minneevne var korrelert med prososial-strategibruk, men ikke tvangsstrategibruk.

For å undersøke de potensielle funksjonene til hukommelse i dannelsen av sosialt hierarki, for 175 barn i inventarstudien, brukte vi ressurskontrollstrategiskalaen for å måle barns evne til ressurskontroll og strategibruk56. Som forventet hadde barn med høyere sosial dominansnivå bedre evner i ressurskontroll og tok i bruk mer prososiale strategier og tvangsstrategier (fig. 6a–c).

Minneskåren var imidlertid overraskende kun relatert til ressurskontroll med barns bruk av prososiale strategier (fig. 6d, e), men ikke tvangsstrategier (fig. 6f). Disse resultatene antydet at hukommelse kan spille en avgjørende rolle i anskaffelsen og vedtakelsen av prososiale strategier, som deretter forbedrer ressurskontrollevnen. Vi spurte derfor videre om forholdet mellom barns hukommelse og sosial status hovedsakelig skyldes formidling av prososial-strategisk læring. Regresjonsanalysen av medieringseffekten viste at alle verdiene i de fire regresjonsanalysetrinnene nådde signifikante nivåer (tilleggstabell 2). I følge Baron Kennys (1986) kriterium57 demonstrerte dette resultatet en «delvis meklingseffekt». Sobel-testen ble også utført med et 95 % konfidensintervall og viste en signifikant effekt (Sobel z=5.221, p < 0.001). Resultatene indikerte derfor en medieringseffekt av prososial strategi og støttet vår foreslåtte modell om at hukommelse kunne hjelpe barn med å lære mer adaptive sosiale strategier, som ytterligere forsterker deres sosiale dominans (fig. 6g).

Barn med høyere sosial rangering var overlegne i å behandle ansiktssignaler om sosial dominans.

Regresjonsanalysen antydet også at det er en direkte sammenheng mellom hukommelse og sosial dominans. For å utforske den direkte funksjonen til hukommelse på dannelse av sosial dominans, designet vi en hendelsesrelatert potensial (ERP) studie for å undersøke hvordan sosial status påvirker barns behandling av signaler om sosial dominans. I oppgaven ble barn i 4. rang basert på kaninspillet (n=24) bedt om å se jevnaldrende ansikter med forskjellige sosiale ansiktsuttrykk (dominante, nøytrale og underordnede ansikter) på skjermen (fig. 7a). 58–60. For å fjerne andre irrelevante effekter og sikre at den eksperimentelle stimulansen spesifikt utløste behandlingen av sosial dominansinformasjon, ble ikke alle ansiktsbildene gjentatt for å unngå ansiktsgjenkjenningseffekten, og presentasjonsrekkefølgen til ansiktsuttrykkstypene ble tilfeldig tildelt for å unngå den gamle/nye effekten.

ERP-studien vår fokuserte på FN400, en negativ komponent som fremkalte rundt 300–450 ms ved frontalområdene61,62, som er relatert til implisitt minne under semantiske kategoribaserte slutninger63–65. Ved å bruke forskjellsbølger for å ekskludere individuell forskjell (via subtrahere den gjennomsnittlige amplituden til tilstanden med nøytralt ansikt) (fig. 7b), viste toveis variansanalysen (ANOVA) til FN400 at hovedeffektene av både sosial status og sosial status -dominans ansiktsuttrykk, så vel som deres interaksjon, var signifikant (tilleggstabell 3). I sammenligningen mellom grupper, ved prosessering av det dominerende ansiktsuttrykket, viste 1.-rangs barn en mindre FN400-amplitude enn 4.-rangs barn (fig. 7c og tilleggstabell 4). I sammenligningen innen gruppe viste barn i 1. rangering en mindre FN400-amplitude som respons på dominante ansikter enn på underordnede ansikter, i motsetning til dette ble en slik forskjell i FN400-amplitude ikke funnet hos barn i fjerde rang. Siden en større FN400-amplitude fremkalles av prosessering av uventet flyt sammenlignet med tidligere sosial kunnskap66, innebærer en mindre FN400-amplitude som respons på dominante ansikter at 1. rangs barn har en bedre flytende evne til å behandle dominante ansikter enn 4. rangs barn. Resultatene av vår ERP-studie antydet derfor at barn med høyere sosial rangering har overlegen implisitt hukommelse når det gjelder å gjenkjenne signaler om sosial dominans.

Diskusjon

I denne studien, ved å undersøke forholdet mellom sosialt hierarki og hukommelsesevner hos mus, fant vi at dominante mus viste bedre ytelse i gjenkjenning og romlig arbeidsminne, sammen med utvidet LTP, og høyere uttrykk for minnerelaterte gener i hippocampus. Forholdet mellom sosialt hierarki og hukommelse ble ytterligere styrket av den dominerende statusen til mus behandlet med hukommelsesforbedrende legemidler. For å utforske dette fenomenet på tvers av arter, kombinerte vi flere tilnærminger for å demonstrere at barn med høyere sosial status også har bedre hukommelsesevne. Dataene antydet videre at bedre hukommelse kan hjelpe barn med å tilegne seg prososiale strategier og gjenkjenne signaler om sosial dominans. Vi tror dette er den første rapporten som presenterer en assosiasjon mellom sosialt hierarki og hukommelse hos to arter parallelt, spesielt hos mennesker. Mens musemodellen vår indikerte de mulige molekylære og nevrale mekanismene som ligger til grunn for assosiasjonen, avslørte studien hos menneskelige barn den funksjonelle betydningen av hukommelse for å tilegne seg og opprettholde dominansstatus. Ved å bruke forskjellige arter for å svare på spesifikke spørsmål og avsløre informasjon som ikke kunne tilnærmes kun av én art, presenterte vår studie ikke bare en bemerkelsesverdig likhet mellom barn og mus, men ga også viktig informasjon til forskningen på sosial interaksjon, så vel som læring og hukommelse innen biologi, psykologi og utdanning.

Dyr i naturen står overfor skiftende miljøer. Bedre hukommelse kan derfor forbedre individers muligheter til å få tilgang til ressurser og potensielt oppnå en høyere sosial status. Selv om dominans med bedre romlig læring har vært implisert i noen få studier25,67,68, klarte ikke nyere forskning på mus å oppdage noen sammenheng mellom sosial rangering og hukommelse43,44. Derimot demonstrerte dataene våre konsekvent dette forholdet i kort- og langtidshukommelse, hos unge og gamle mus, og gjenkjennelse (NOR) og romlig arbeidsminne (Y-labyrint). Den større hippocampale LTP og høyere ekspresjon av minnerelaterte gener i dominerende mus støttet ytterligere denne assosiasjonen. Enda viktigere, daglig administrering av SB eller rolipram, som begge aktiverer CREB-signalering for å forbedre hukommelsesevnen, forbedret også musedominerende atferd i rørtesten. Men selv om funksjonen til hippocampus i gjenkjennelsesminne er rapportert i en rekke studier69–74, er dens rolle i NOR-analysen fortsatt kontroversiell75. Hvorvidt andre hjerneregioner som er kritiske for gjenkjenningsminne, slik som perirhinal cortex70,74, også er involvert i sosial-hierarkidannelse, kan berettige videre studier.

Funnene hos mus førte til at vi identifiserte bedre hukommelse hos dominante barn, noe som vi vet aldri har blitt rapportert i tidligere forskning. Barn med høyere sosiale rangeringer viste også bedre kort- og langtidshukommelse, gjenkjennelsesminne, romlig arbeidsminne og kanskje implisitt hukommelse. Selv om korrelasjonene mellom sosialt hierarki og minne er ekstremt lik de hos mus, gjenstår de nevrale mekanismene som ligger til grunn for dette forholdet hos mennesker å undersøke. Dessverre kan hippocampus aktivitet hos mennesker ikke lett vurderes ved elektroencefalografi. Kvantifisering av genuttrykk i den menneskelige hippocampus er enda mer utfordrende. Tidligere studier har imidlertid rapportert at det er sekvensvariasjoner i Gria1, Grin2B og Creb hos mennesker76–79. Polymorfismene til Grin2B har også vist seg å være korrelert med hukommelsesevne76,77. Hvorvidt disse variantene er relatert til sosial atferd hos mennesker gjenstår å utforske.

Å identifisere sosial status assosiert med hukommelse ga inspirerende innsikt i menneskelige barns sosiale interaksjoner. Vår tidligere forskning fant at dannelsen av sosialt hierarki påvirkes av iboende egenskaper 32. Forskjellene i temperament mellom individer gjør tidlig dannelse av sosialt hierarki lettere og mindre motstridende. Imidlertid trenger små barn fortsatt å lære å samhandle med jevnaldrende mens det sosiale hierarkiet i utgangspunktet dannes. Den nåværende studien viste at sosial dominansnivå og ressurskontrollevne var sterkt korrelert, og at bedre hukommelse var relatert til økt bruk av prososiale strategier. For å konkurrere om ressurser og status i klasserommet kan barn instinktivt bruke tvangsstrategier, som vanligvis er forbudt av lærere og utstøtt av jevnaldrende. Den fleksible bruken av prososiale strategier er mer akseptabel og effektiv under sosial interaksjon9,12. Tidligere studier har vist at bruken av prososiale strategier kan være påvirket av foreldre eller skolemoralsk utdanning, eller kan skyldes akkumulering av interaksjonserfaring. Årsaken til at noen barn effektivt kan lære og fleksibelt bruke disse «smartere» prososiale strategiene, mens andre barn som er utsatt for samme skoleundervisning ikke kan, er imidlertid ikke godt undersøkt. Våre studier basert på både atferdsoppgaver og inventar antydet en fordel med bedre hukommelse i læring og bruk av prososiale strategier. Gjennom gjensidig utveksling eller handlesamarbeid, uavhengig av om deres atferd er motivert av altruisme, kan dominante barn øke sine muligheter til å skaffe flere ressurser og opprettholde sin posisjon i en gruppe.

Selv om hukommelse kan påvirke sosial status indirekte gjennom å lære sosial strategi, antydet regresjonsanalysen av medieringseffekten også en direkte påvirkning av hukommelse på sosial status. ERP-studier med fokus på FN400 antydet en annen fordel med hukommelse ved behandling av sosialt dominerende ansiktsuttrykk. FN400 har blitt foreslått for å gjenspeile kjentheten til gjenkjennelse og har blitt behandlet som en indikator på konseptuell flyt/priming på tvers av ulike stimuli61–63,65. Amplituden til FN400 er vanligvis negativt korrelert med koherensen/homogeniteten til den konseptuelle kategorien i hjernen 64. Basert på denne hypotesen reflekterer en mindre FN400-amplitude hos høyt rangerte barn som svar på et dominant ansikt muligens bedre flyt i å gjenkjenne tegn på sosial dominans. Sosial status korrelerte signifikant med ulike evner til å behandle sosialt uttrykk, spesielt bedre implisitt hukommelse som er relevant for dominerende ansiktsinformasjon hos høytstående barn. Tidligere observasjonsstudier har vist at førskolebarn brukte tvangsstrategier for å konkurrere om ressurser i begynnelsen av et nytt semester, men gradvis inkorporerte prososiale strategier4,9. Spesielt, når det sosiale hierarkiet først ble etablert, brukte ikke barn med høy status prososiale strategier hele tiden, i stedet brukte de tvangsstrategier mens de samhandlet med barn med lav status, men adopterte fleksibelt prososiale strategier eller til og med doble strategier når de møtte høy- status barn9,56,80. Vår ERP-studie viste videre at høyrangerte barn hadde bedre implisitt hukommelse av dominerende signaler, noe som tyder på at identifisering av individer som er mulige motstandere som må håndteres mer forsiktig og bestemme effektive strategier kan være nøkkelen til å oppnå en høyere sosial status.

Til slutt gjenstår det å undersøke årsakssammenhengen mellom sosialt hierarki og hukommelsesevne. Mens bedre hukommelse potensielt kan hjelpe dyr med å lære nye strategier for å skaffe seg sosial dominans, for eksempel prososiale strategier hos menneskebarn, er det også mulig at hukommelsesevnen moduleres av sosial status. For eksempel har det blitt antydet at underordnede dyr konstant opplever kronisk sosialt stress21, noe som kan påvirke læring og hukommelse gjennom flere mekanismer, inkludert modulering av nevronal aktivitet, genuttrykk og nevrogenese i hippocampus81. På samme måte kan stressende miljøer, som de som er forbundet med redusert sosial interaksjon, mindre oppmerksomhet fra foreldre/lærere/feller eller begrenset tilgjengelighet av ressurser, også påvirke barns hukommelsesevne. I fremtiden vil et intervensjonsdesign for å evaluere mus og en krysslagget longitudinell studie for å vurdere barn være nyttig for oss å svare på dette kylling-og-egg-spørsmålet mellom sosialt hierarki og hukommelse.

Oppsummert viste studien vår en positiv sammenheng mellom sosialt hierarki og hukommelsesevne hos mus og barn. Vi tror at bedre hukommelse er fordelaktig for små barn, både når det gjelder å tilegne seg avanserte dominansstrategier og oppdage signaler om sosial dominans for å oppnå og opprettholde en høyere sosial status. De rikelige ressursene og gode samhandlingsmulighetene ledsaget av en høyere sosial status kan potensielt skape et gunstig miljø for hukommelsesutvikling for disse barna. Dette funnet har viktige implikasjoner for barns utdanning. De fleste barn ønsker å være midtpunktet i gruppen, håper at deres meninger kan tas på alvor, og ønsker å leke med lekene de ønsker. I følge funnene fra denne studien er imidlertid sosial strategibruk og ressurskontroll i stor grad påvirket av læring og hukommelse. For å hjelpe små barn med å oppnå bedre sosial tilpasning, kan vi ikke bare gi moralsk utdanning eller atferdskrav. I stedet bør vi ta hensyn til nivået og begrensningene for barns kognitive utvikling. Det er vanskelig for de som ennå ikke er i stand til å lære bedre sosiale strategier eller ennå ikke er modne til å oppdage sosiale signaler å strebe etter sosial status eller skaffe klasseromsressurser. De relativt få ressursene og dårlig samhandlingskvalitet forårsaket av lav sosial status kan igjen føre til frustrasjon, angst og færre muligheter for å møte kognitive stimuli, og følgelig føre til dårlig hukommelsesutvikling. Derfor bør foreldre og lærere ikke bare straffe barn når de bruker upassende strategier, men bør også sette klasseregler for å sikre at alle barn har mulighet til å bli lyttet til og til å leke med lekene de ønsker. For barn med bedre hukommelse og læringsevner bør vi være oppmerksomme på motivene som ligger til grunn for deres tilsynelatende prososiale atferd. Gjennom mer diskusjon og veiledning og ved å lede dem til å bekymre seg mer om andres behov, kan foreldre og lærere hjelpe barn med å utvikle ekte altruisme.

Metoder

Mus.
C57BL/6 J voksne hannmus mellom 8 og 10 uker og avvennende mus mellom 3 og 4 uker ble kjøpt fra National Laboratory Animal Center i Taiwan. Mus ble plassert i et bur på fire i et kontrollert dyrerom med en 12-t lys/mørke-syklus (kl. 07.00–19.00). Alle tester ble utført i løpet av den lette perioden, og alle dyreprosedyrer overholdt institusjonelle retningslinjer etablert og godkjent av Institutional Animal Care and Use Committee ved National Tsing Hua University og Academia Sinica.

Atferdsanalyse for mus

Rørtest. Røretesten var basert på en tidligere studie 32. Analysen ble modifisert fra standard rørtest82, men musene ble ikke trent først. Et klart pleksiglassrør (3,75 cm diameter, 60 cm lengde) ble brukt til voksne mus, og et smalere rør (2,5 cm diameter, 60 cm lengde) ble brukt til avvenning av mus. Mus ble vant til prosedyrerommet i 1 time to påfølgende dager. På den tredje dagen ble det utført en prøveprøve med to mus som ble frigjort samtidig i motsatte ender av røret og deretter løp mot midten. Da en mus trakk seg tilbake og satte alle fire potene utenfor røret, var testforsøket over og den musen ble ansett som taperen.

For å etablere sosiale rangeringer blant fire mus i et bur, ble en round-robin-design brukt på de fire musene i hvert bur for å la de seks mulige parene konkurrere. For hvert par ble mus testet mot hverandre på denne måten i fire påfølgende forsøk, med hver mus som startet i en alternativ ende av røret for hvert forsøk. Det indre av røret ble rengjort etter hvert parvis med 70 % etanol. De endelige sosiale rekkene var basert på fire forsøk mellom to individer. Hvis vinnertallene mellom to individer var like, dvs. 2 og 2, ble rangeringen bestemt av det totale antallet seire for hvert dyr på tvers av alle sammenligninger. For sammenligningen mellom medikamentbehandlede mus og kontrollmus ble vinnerraten mellom to mus beregnet som prosentandelen av antall gevinster i fire forsøk.

Ny objektgjenkjenning. Den nye objektgjenkjenningstesten ble utført som beskrevet tidligere45. Eksperimentet ble delt inn i kjente og testfaser. I den kjente fasen ble hver mus plassert på kanten av et tomt åpent bur [28 cm (L) × 16,5 cm (B) × 13 cm (H)] som inneholdt to identiske plastblokkere i bunnen av buret. Mus ble plassert i buret for fritt å utforske buret i 10 minutter for å gjøre blokkeringene kjent, og deretter returnert til hjemmesiden i 1 time (korttidshukommelse) eller 24 timer (langtidshukommelse). I testfasen ble hver mus flyttet tilbake til det samme åpne buret i 5 minutter med en kjent blokker brukt i den kjente fasen og en annen blokker med kontrastfarge og form. Den totale tiden musene brukte på å utforske blokkeringene (berøring av nesen) ble registrert. Apparatet ble rengjort med 70 % etanol mellom hvert forsøk. Utforskingstidsforskjellen mellom det kjente objektet og det nye objektet delt på den totale letetiden ble beregnet som diskrimineringsindeksen av individer.

Nyhetsundersøkelsestest. Nyhetsundersøkelsestesten ble modifisert fra den nye objektgjenkjenningstesten45. En mus ble introdusert i en boks med en ukjent gjenstand i midten av et tomt åpent bur [28 cm × 16,5 cm × 13 cm] for fri utforskning i 10 minutter. Gjenstandsundersøkelsestiden ble registrert for å representere leteaktivitet. Apparatet ble rengjort med 70 % etanol mellom hvert forsøk.

Spontan alternativ Y-labyrint. Det eksperimentelle designet var basert på en tidligere studie46. Y-labyrinten består av tre hvite, ugjennomsiktige armer [30 cm (L) × 7 cm (B) × 16 cm (H)] i en vinkel på 120 grader fra hverandre. Hver mus ble plassert i midten av labyrinten og fikk utforske labyrinten fritt i 5 minutter. Oppførselen til mus i Y-labyrinten ble registrert av et kamera og evaluert av SMART VIDEO TRACKING Software (Panlab) for å få antall oppføringer i hver arm. Antall arminnganger ble brukt til å beregne alternativ rate. Apparatet ble rengjort med 70 % alkohol og lufttørket mellom hver mus.

Elektrofysiologi av musehippocampale skiver.

Mus ved 4 eller 8 ukers alder ble først bedøvet med isofluran (Panions & BF Biotech Inc.) og deretter avlivet ved halshugging. Hjernen ble fjernet raskt, og hippocampi ble dissekert ut i iskald kunstig cerebrospinalvæske (aCSF) inneholdende (i mM) 119 NaCl, 2,5 KCl, 1 NaH2PO4, 1,3 MgSO4, 26,2 NaHCO3, 2,5 CaCl2, og 1,1 Dglucose oksygenert med 95 % O2/5 % CO2. Hippocampusskiver (300 μm tykke) ble kuttet langs den lange aksen ved å bruke en 5100-MHz vibratom (Campden Instruments Ltd.) i den iskalde aCSF. Deretter ble skivene først gjenvunnet i aCSF ved 34 grader i 30 minutter og byttet til romtemperatur i minst 2 timer. For feltregistrering ble en skive overført til registreringskammeret og kontinuerlig perfusert med en CSF (1 ml/min) ved romtemperatur. Den afferente inngangen fra CA3 ble kuttet ved å kutte CA1 og CA3. Opptakselektrodene ble trukket fra borosilikatglass-kapillærrør (1,5-mm ytre diameter, 0,86-mm indre diameter, World Precision Instruments) ved bruk av en ett-trinns glassmikroelektrodetrekker (PP{{ 39}}, Narishige) og fylt med 3 M NaCl. De felteksitatoriske postsynaptiske potensialene (fEPSPs) ble fremkalt ved å plassere en bipolar wolframelektrode (AM SYSTEMS) på Schaffer collateral/commissural pathway. En Axon200B forsterker (Molecular Devices Corp.) sammen med Digidata 1440 ble brukt til datainnsamling. Data ble filtrert ved 1 kHz og samplet ved 25 kHz med Clampex 10.7 programvare (Molecular Devices Corp.). Stimuleringsstyrken ble variert mellom 10 og 100 μA, og intensiteten som fremkalte 50 % av maksimal respons ble valgt for LTP-eksperimentene. Stimuleringspulsen ble levert hvert 15. sekund. Så snart en 20-min lang stabil baseline ble oppnådd, ble et tog av 100-Hz-stimulering levert i 1 s for å indusere LTP, etterfulgt av fEPSP-registrering hver 15. s i 2 timer.

RNA-ekstraksjon, cDNA-syntese og kvantitativ sanntids-PCR

Etter å ha identifisert sosiale rekker, ble mus ofret for isolering av hippocampus. Totalt RNA ble ekstrahert ved bruk av RNeasy Mini Kit (Qiagen), inkludert DNase (Qiagen) behandling. cDNA av mRNA ble generert av FIREScript® RT cDNA Synthesis Mix (Solis Biodyne) ved bruk av oligo dT som primer. qPCR-reaksjonene ble utført under et qTOWER³ sanntids PCR-system (Analytik Jena) ved bruk av 5x HOT FIREPol® EvaGreen® qPCR Mix Plus (Solis Biodyne) etter produsentens protokoll. Det relative uttrykket ble beregnet ved hjelp av ΔCT-metoden, og GAPDH ble brukt som en normaliseringskontroll. Primersekvensene brukt for qPCR er vist i tabell S5.

Legemiddeladministrasjon

Natriumbutyrat. Natriumbutyrat (Sigma, {{0}}) ble oppløst i 0,01 M PBS og administrert intraperitonealt (ip) daglig i to uker i en dose på 1,2 g/kg. Kontrolldyr mottok en injeksjon med samme volum av bærer (PBS).

Rolipram. Rolipram (HelloBio, {{0}}) ble først oppløst i 2 % DMSO og deretter 0,9 % steril saltløsning og administrert intraperitonealt (ip) daglig i to uker i en dose på 1 mg/kg. Kontrolldyr mottok en injeksjon av samme volum av bærer (sterilt saltvann).

Barn deltakere.

Studiedeltakerne ble rekruttert fra fem førskoler i Hsinchu City, Taiwan. For atferdsstudiene deltok 164 barn fra to førskoler (88 gutter og 76 jenter, gjennomsnittsalder, 67,18 ± 9,09 måneder) i en konkurrerende kaninlek for å etablere sosiale ranger. Minneevnene til 1. 4. rangerte barn blant de 164 deltakerne ble ytterligere testet individuelt av Wechsler Preschool and Primary Scale of Intelligence. Dominansnivået og ressurskontrollevnene hos 1. og 4. rangerte barn ble også evaluert av Social Dominance Rating Scale og Resource Control Strategy Scale. For inventarstudiene ble ytterligere 175 barn fra tre av de andre førskolene (102 gutter og 73 jenter, gjennomsnittsalder, 66,52 ± 8,33 måneder) evaluert av Social Dominance Rating Scale, Childhood Executive Functioning Inventory og Resource Control Strategy Scale. For ERP-studien deltok 12 barn hver i 1. og 4. rekker i innsamlingen av elektroencefalogram (EEG). Samtykkeskjemaer ble gitt av foreldre for alle barn i denne studien (godkjent av National Tsing Hua University Research Ethics Committee 10804HT020).

Atferdsstudier hos barn

Bunny spill. De sosiale rekkene til 164 barn ble evaluert av det konkurrerende kaninspillet basert på en tidligere studie 32. Kort fortalt ble barn tilfeldig delt inn i grupper på fire. Parede møter ble iscenesatt med et round-robin-design (sammenlignbart med designet i musestudien), slik at hvert barn ville møte hvert annet barn i samme gruppe, noe som førte til totalt seks kombinasjoner av par. For hver runde av kaninspillet presenterte en tester et bildekort som viser den nødvendige plasseringen av tre treklosser, farget rødt, blått og gult. Barna ble bedt om å plassere klossene i riktig posisjon før de satte kaninen inn i hullet som representerer hjemmet. Det første barnet som plasserte kanindukken sin i hullet ble kåret til vinneren. Alle lekene ble gjennomført på førskolen før lunsjtid (9–11).

Minnetester. Etter en måned med kaninspillet ble de to underskalaene av den kinesiske versjonen av Wechsler Preschool and Primary Scale of Intelligence (WPPIS-IV)53,83, "Picture memory subtest" og "Zoo subtest," brukt til å måle arbeidsminner til barn i 1. og 4. rangerte barn (n=82). Bilde-minnetesten krevde at barnet skulle huske objekter i et bilde i løpet av en bestemt periode og deretter identifisere elementene som ble sett i flere objekter etter å ha snudd siden. I Zoo-testen plasserte testeren først dyrekort på bestemte steder på et dyreparkskart. Etter å ha trukket tilbake kartet, ble barnet bedt om å returnere dyrekortene til de riktige posisjonene, kun ved å bruke minnet. Summen av de to skårene ble deretter konvertert til arbeidsminneindeksen (WMI), som er et mål på hvert barns arbeidsminneevne.

Innsamling av inventardata

Lærerne som jobbet med barna hver dag gjennomførte evalueringer om barnas daglige atferd i klasserommet. Totalt femten lærere utførte evalueringene (6 for de 82 barna i atferdsstudier og 9 for de 175 barna i inventarstudiene), og overlæreren i hver førskole hjalp til med å se etter forskjeller i karakterer på tvers av lærerne og gjorde siste avgjørelse.

Vurderingsskala for sosial dominans. Dodges lærervurderingsskala ble tatt i bruk for å vurdere de sosiale dominansnivåene til de små barna54, som var basert på lærersjekklisten til Dodge og Coie84. Det var fem elementer relatert til sosial dominans (Cronbach alphas=0.89): "Dette barnet er en leder", "dette barnet får det han eller hun vil", "dette barnet er konkurransedyktig", "dette barnet foreslår til andre barn hvordan ting skal gjøres", og "dette barnet er ofte i sentrum av gruppen". Lærerne svarte på hvert utsagn på en syv-punkts Likert-skala, der "1" indikerer "aldri" og "7" indikerer "alltid". De fem skårene var gjennomsnittlig og representerte et barns sosialdominansscore.

Strategiskala for ressurskontroll. Den lærervurderte Resource Control Strategy Scale56 ble brukt til å vurdere barnas prososiale kontrollstrategier (f.eks. "Dette barnet lover vennskap for å få det han/hun vil", "Dette barnet lover å gjøre noe til gjengjeld for å få det det/han ønsker";=0.74) og tvangsstrategier for kontroll (f.eks. "Dette barnet får det det vil ha ved å mobbe andre," "Dette barnet får det det vil ved å komme med verbale trusler eller trusler om aggresjon ";=0.87). Ved å bruke en 7-punkt Likert-skala indikerer høyere poengsum høyere støtte for strategiarbeid. Lærerne vurderte også barnas ressurskontrolleffektivitet (f.eks. "Dette barnet får vanligvis første tilgang til foretrukne leker når de er sammen med jevnaldrende," "Dette barnet leker vanligvis med de foretrukne lekene når de er sammen med jevnaldrende";=0.85) (fra neppe sant til stort sett sant på7-punktskalaen).
Childhood executive fungerende inventar. Working Memory-underskalaen til den kinesiske versjonen av Childhood Executive Functioning Inventory ble tatt i bruk i denne studien 85. Den originale versjonen av denne inventaret ble utviklet av Thorell og Nyberg55 og deretter oversatt til forskjellige språk. Lærerne ble bedt om å evaluere barnas arbeids-minneprestasjon basert på barnas daglige atferd i klasserommet. Vurderinger ble gjort på en 5-punkt Likert-skala, og en høyere poengsum indikerte dårligere ytelse. Rangeringene ble derfor skåret omvendt for følgende statistikk.

Event-relaterte potensielle studier.

ERP-studien ble utført i et stillerom i førskolen. Barna ble fortalt at de ble valgt ut til å delta i dataspill. Iført en caps som ga en spesiell superkraft (EEG-hetten), var deres oppdrag å se fotografiene på skjermen nøye. Barn som fullførte oppgaven kunne få mystiske gaver (dyreformede kjeks). Tre klasser av ansiktsuttrykk (dominante, underordnede og nevrale) ble bygget med jevnaldrende til førskolebarn og basert på studier som viste dominerende og underdanige følelser fremkalt av spesifikke ansiktstrekk 58–60. I begynnelsen av hver prøve ble det presentert et fikseringssignal i 500 ms for å varsle barna om utseendet til et ansiktsfotografi. Før den virkelige testen ble 12 fotografier (tre forsøk for hver type) presentert tilfeldig som treningsøkten for å gjøre barna kjent med hele prosedyren. Deretter dukket fotografiene kontinuerlig opp i 500 ms med en tom skjerm som interstimulusintervall i 800–1100 ms. Hvert forsøksperson måtte gjennomføre 90 forsøk (30 for hver ansiktstype) i tilfeldig rekkefølge. I denne studien ble alle barna til slutt fortalt at de fullførte oppgaveoppdraget vellykket og mottok gaver.

Elektrofysiologisk registrering og prosessering.

Elektroencefalogram (EEG)-signaler ble registrert fra 32 Ag-/AgCl-sintrede elektroder med SynAmp2-systemet (Quik-Cap Neo Net, Compumedics Ltd., VIC, Australia). Opptaket ble referert til de bilaterale mastoidene. Et vertikalt elektrookulogram (EOG) ble registrert over venstre øye, og et horisontalt EOG ble registrert over venstre og høyre orbitalkant. All impedans til elektroden ble holdt under 5 kΩ gjennom hele opptaket. Samplingsfrekvensen var 1000 Hz med et DC-100-Hz-båndpassfilter. ERP-ene ble analysert med Curry 8-programvare (Compumedics Ltd., VIC, Australia). Hjernesignalene ble først filtrert med et lavpassfilter ned 12 dB ved 50 Hz og et høypassfilter ned 12 dB ved 1 Hz. Artefakter av EEG-signaler ble korrigert ved å bruke uavhengig komponentanalyse (ICA)86. Deretter ble alle kontinuerlige EEG-signaler epoket fra 100 ms prestimulus (-100–0 som grunnlinjekorreksjon) til 900 ms poststimulus. Visuell inspeksjon ble først utført for å bekrefte vindusområdet til FN400 (300–450 ms). FN400-verdien ble beregnet i gjennomsnitt innenfor tidsvinduet per emne og per tilstand. FN400-amplitudene til hvert ansiktsuttrykk ble ytterligere korrigert ved å trekke fra den gjennomsnittlige amplituden til den nøytrale ansiktstilstanden.

Statistikk og reproduserbarhet.

Alle statistiske analyser ble fullført med SPSS 22.0 eller GraphPad Prism 8.0 programvare. Individuelle data er representert som gjennomsnitt ± standardfeil av gjennomsnittet (SEM). Boksplottene viser medianverdiene, med boksen som går gjennom 25.–75. persentilen. Den øverste og nederste linjen viser maksimale og laveste levetidsverdier. For mus ble letetiden, diskrimineringsindeksen i burene og vinnerraten for medikamentell behandling undersøkt av Wilcoxon signed-rank tester. En tosidig uparret t-test ble brukt på fEPSP-bakker og diskrimineringsindeksen for medikamentell behandling. Korrelasjonsanalysene ble testet av Spearman korrelasjonsanalyse. Forholdet mellom sosial rangering og rusbehandling ble testet av Fishers eksakte test. Konsistensen mellom sosial rangering og genuttrykk ble evaluert av den binære rangkorrelasjonstesten basert på indeksen p:

Referanser

Huntingford, F. & Turner, AK Dyrekonflikt (Springer, 1987).

2. Wang, F., Kessels, HW & Hu, H. Musen som brølte: nevrale mekanismer i sosialt hierarki. Trender Neurosci. 37, 674–682 (2014).

3. Sapolsky, RM Sosial status og helse hos mennesker og andre dyr. Annu Rev. Anthropol. 33, 393–418 (2004).

4. Pellegrini, AD et al. Sosial dominans i førskoleklasserom. J. Comp. Psychol. 121, 54–64 (2007).

5. Roseth, CJ, Pellegrini, AD, Bohn, CM, Van Ryzin, M. & Vance, N. En observasjonell, longitudinell studie av førskoledominans og forekomst av sosial atferd. J. Sch. Psychol. 45, 479–497 (2007).

6. Strayer, FF & Trudel, M. Utviklingsendringer i karakteren og funksjonen til sosial dominans blant små barn. Ethol. Sosiobiol. 5, 279-295 (1984). 7. La Freniere, P. & Charlesworth, WR Dominans, oppmerksomhet og tilhørighet i en førskolegruppe: en ni måneder lang longitudinell studie. Ethol. Sosiobiol. 4, 55-67 (1983).

8. Sluckin, AMS & Peter, K. To tilnærminger til begrepet dominans hos førskolebarn. Child Dev. 48, 917-923 (1977).

9. Roseth, CJ et al. Førskolebarns strategiske ressurskontroll, forsoning og likestilling. Soc. Dev. 20, 185–211 (2011).

10. Hawley, PH i Aggresjonstilpasning: den lyse siden til dårlig oppførsel (red. Hawley, PH, Little, TD & Rodkin, PC) 1–29 (Routledge, 2007).

11. Strayer, FF & Strayer, J. En etologisk analyse av sosial agonisme og dominansforhold blant førskolebarn. Child Dev. 47, 980-989 (1976).

12. Hawley, PH Sosial dominans og prososiale og tvangsstrategier for ressurskontroll hos førskolebarn. Int. J. Behav. Dev. 26, 167–176 (2002).

13. Hawley, PH Ontogenesen av sosial dominans: et strategibasert evolusjonært perspektiv. Dev. Rev. 19, 97–132 (1999).

14. Pun, A., Birch, SAJ & Baron, AS Spedbarn bruker relativ numerisk gruppestørrelse for å utlede sosial dominans. Proc. Natl Acad. Sci. USA 113, 2376–2381 (2016).

15. Brey, E. & Shutts, K. Barn bruker ikke-verbale signaler for å trekke slutninger om sosial makt. Child Dev. 86, 276–286 (2015).

For more information:1950477648nn@gmail.com